花是被子植物的生殖器官和关键的创新性状。对花发育遗传调控网络的进化模式及网络中关键节点基因的进化历史研究，将有助于从分子机理上认识花的起源与多样化过程，进而理解被子植物的起源与多样化机制。鉴于目前在基部真双子叶植物(basal eudicots)中有关花发育分子机制的研究数据有限，本研究特以对该类群植物三叶木通(Akebia trifoliata)中花发育相关MADS-box基因的研究为起点，结合其它物种中的数据，对被子植物中主要花发育相关MADS-domain蛋白相互作用模式的进化规律进行了研究，同时还对调控开花时间的SOC1基因所属的SOC1/TM3基因亚家族在被子植物中的进化历史进行了分析，主要结果和结论如下：　　 1．三叶木通花发育相关MADS-box基因的表达式样和蛋白相互作用模式分析　　 我们从三叶木通中克隆了全长的AktSEP11和AktSEP1_2基因，完成了AktFL2基因的全长拼接，并采用组织原位杂交实验(in situ hybridization assay)对三叶木通中A、C/D和E类MADS-box基因的表达式样进行了检测：AktFL1和AktFL2基因最初主要在花序苞片和花序/花分生组织中表达，此后，两个基因的表达信号广泛存在于在整个花中。其余五个基因(AktAG1、AktAG2、AktSEP3、AktSEP1_1和AktSEP1_2)的表达信号主要在花分生组织和花器官中出现，但在不同组织和器官中不同基因的表达水平有所差异。我们还利用酵母双杂交技术(yeast two hybrid assay)对三叶木通的A、B、C/D和E类MADS-domain蛋白相互作用的情况进行了检测：其中仅有AktSEP3、AktSEP11和AktSEP12蛋白的C末端具有转录激活能力；在被检测的蛋白对中，相互作用的蛋白对比率为44％，其中同源二聚体的比率为17%，异源二聚体的比率为83%；AktFL1、AktFL2、AktSEP3、AktSEP11以及AktSEP1_2蛋白可以形成同源二聚体，AktFL1与AktFL2、AktAP3_1/2/3与AktPI以及AktSEP3/AktSEP1_1/AktSEP1_2等同类蛋白间能相互作用，AktFL1与AktPI、AktFL1/2与AktAG1/2、AktFL1/2与AktSEP1_1/2、AktFL1/2与AktSEP3、AktAG1/2与AktSEP1_1/2以及AktAG1/2与AktSEP3间分别可以形成异源二聚体。　　 2．被子植物中花发育相关MADS-domain蛋白相互作用模式的进化规律分析　　 我们对被子植物不同物种中七个主要的MADS-box基因谱系(AP1、AP3、P1、AG、STK、AGL2和AGL9)成员编码蛋白相互作用模式的祖先状态进行了重建，在被分析的蛋白组合中，32.1%的组合在被子植物进化过程中始终保持稳定的相互作用状态，25%的组合在进化中呈现多变的状态，相互作用或不相互作用因物种而异，余下42.9%的组合不相互作用。同时我们还发现基因重复(geneduplications)之后重复基因(duplicate genes)编码蛋白相互作用模式的变化主要有三类：一是重复蛋白丢失了祖先相互作用伙伴；二是重复蛋白对相互作用伙伴产生了偏好；三是重复蛋白获得了新的相互作用伙伴。　　 3．被子植物中SOC1/TM3类基因的系统发育、表达式样及蛋白相互作用模式分析　　 被子植物的SOC1/TM3类基因拥有七个外显子(exons)和六个内含子(introns)，其编码蛋白的C末端区域具有高度保守的SOC1基元(motif)。SOC1/TM3类基因的系统发育树基本上反映了现存被子植物的系统发育关系；SOC1/TM3类基因在核心真双子叶植物基部经历了两次几乎同时发生的基因重复事件，产生了euSOC1、AGL14/19和AGL42/71/72三支；基部真双子叶植物和木兰类植物中的SOC1/TM3类基因未经历过大尺度的基因重复事件；单子叶植物中的SOC1/TM3类基因形成了一个单系，并经历过两次不连续的基因重复事件，产生了TaAGL23、WSOC1和TaAGL7三个分支；此外，一些类群中的SOC1/TM3类基因还经历过小尺度的基因重复事件，诸如十字花科、茄科、菊科、杨柳科、豆科、禾本科和棕榈科等。　　 三叶木通中AktSOC1基因的表达信号存在于叶、花分生组织、萼片原基及刚刚发育的萼片、雄蕊原基和雌蕊原基以及雄蕊和心皮当中。通过分析有关SOC1/TM3类基因表达式样的研究数据，并与系统发育结果相结合，我们发现整体上被子植物SOC1/TM3类基因的表达式样呈现广泛性的特点，在营养器官和生殖器官中都有表达，其中在叶和花中的表达相当保守；与其它几种类型SOC1/TM3类基因广泛的表达式样不同，AGL14/19型SOC1/TM3类基因的表达重心特异地转向了根。　　 三叶木通的AktSOC1蛋白除了可与自身相互作用形成同源二聚体外，还可与A类蛋白AktFL1和AktFL2、C类蛋白AktAG1、D类蛋白AktAG2以及三个E类蛋白AktSEP3、AktSEP1_1和AktSEP12相互作用形成异源二聚体。通过比较四个不同物种中SOC1/TM3类蛋白的相互作用伙伴，我们发现SOC1/TM3类蛋白与A类蛋白和E类蛋白间的相互作用状态十分保守，而且SOC1/TM3类蛋白在花发育相关MADS-domain蛋白相互作用网络中具有较高的联通性。　　 我们的研究表明花发育遗传调控网络中不同层级基因所属基因亚家族在进化上具有较高相似性，SOC1/TM3基因亚家族与AP1/SQUA基因亚家族更是明显地呈现出协同进化(coevolution)的关系。