土壤干旱胁迫程度及时间对酸枣光合作用的影响

来源 :山东农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:pan2009pan
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在全球气候变化的大背景下,干旱会更频繁地发生,干旱会导致粮食作物严重减产、生态环境恶化等不利影响发生,如何应对干旱及其影响便成为一个亟待解决的科学问题。野生酸枣(Ziziphus jujuba)是在我国北方土石山区广泛分布的一种经济灌木,是一种对极端气候适应性较强的植物,尤其在鲁中山地丘陵区作为水土保持的先锋树种之一。目前,已有的研究主要集中在酸枣人工栽培方面,对野生酸枣抗旱生理机制研究还不够深入,因此,开展鲁中山地丘陵区植物光合生理过程与土壤水分定量关系的研究十分必要。本文以鲁中地区野生酸枣为研究对象,为探究鲁中地区自然条件下野生酸枣光合生理参数对土壤逐渐干旱的响应机制,明确其与土壤水分的定量关系,确定关键阈值点;揭示重度干旱胁迫对野生酸枣光合、荧光参数的影响并尝试提出基于“产”、“效”的土壤水分有效性的分级;阐明野生酸枣在不同阈值条件下复水的恢复性状况及恢复性的关键阈值。以2年生野生酸枣盆栽苗为实验材料,采用人工给水和自然耗水相结合法模拟自然条件下土壤干旱过程,测定分析野生酸枣叶片光合作用和荧光参数对土壤水分(RWC)的响应过程及其机制。主要结论有:(1)酸枣对干旱胁迫的响应与干旱胁迫程度有关。酸枣叶片气体交换参数净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)均随着土壤含水量的增加,出现先升高后降低的趋势。当RWC<38.5%时,Pn下降,而胞间二氧化碳浓度(Ci)上升,气孔限制值(Ls)下降,叶片光合速率下降主要是非气孔限制因素所致;当RWC在38.5%-65.1%范围内,酸枣Pn下降,伴随Ci、气孔导度(Gs)均降低,酸枣叶片光合速率下降处于气孔限制阶段。在土壤逐渐干旱过程中(RWC范围为21.5%-86.5%),酸枣最大荧光(Fm)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)逐渐降低,初始荧光(Fo)显著升高,光化学猝灭(qP)先升高再降低,非光化学猝灭(NPQ)在过高(RWC>83.7%)或过低(RWC<38.5%)的土壤水分下呈现较高值,表现出热耗散增加。可见,酸枣叶片气体交换参数及叶绿素荧光参数对土壤水分均具有明显的阈值响应,阈值点的土壤相对含水量大约为38.5%,低于阈值时叶片光合速率由气孔限制转向非气孔限制,此时,酸枣光合能力下降的原因主要是PSⅡ受到损伤,电子传递受阻,光合机构受到破坏。本文将Pn拟作产,WUE拟作效,通过临界值法对土壤水分进行产效分级,Pn=0时对应的水分点为RWC=22.1%,当低于此水分点时(RWC<22.1%)定义为无产无效水;使Pn、WUE均低于其平均值对应水分点时的土壤水分定义为低产低效水,水分范围为RWC在22.1%-44.9%或大于92.9%;使Pn高于其均值但WUE低于其均值所对应水分点时的土壤水分为中产低效水,水分范围为44.9%-46.0%;使Pn、WUE均高于其均值所对应水分点时的土壤水分为中产中效水,水分范围为46.0%-63.3%或68.9%-80.5%;使Pn处于饱和点,WUE处于高效点时所对应的水分点为高产高效水,水分范围为63.3%-68.9%。(2)酸枣对干旱胁迫的响应还与干旱胁迫持续时间有关。在RWC=38.5%(气孔到非气孔转折点)水分下酸枣Pn、Tr与WUE均随着胁迫持续时间的增长而降低,在RWC=21.5%(Pn=0)水分下酸枣的气体交换参数随着胁迫持续时间的增长始终处于低水平状态。上述两个水分点下酸枣Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP表现出相同规律,在RWC=38.5%下干旱持续15天时酸枣气体交换参数快速下降,同时叶绿素荧光参数快速下降并与RWC=21.5%下重合,NPQ趋近于0,说明RWC=38.5%在此时光合机构受到严重破坏,热耗散能力基本丧失。当RWC=21.5%时,在胁迫持续过程中,酸枣光合生产与呼吸消耗基本相同,表观上显示为Pn=0的状态,但Tr、Gs等却大于0,说明在此水分下干旱持续30天酸枣仍然具有生物活性,植物并未死亡,表现出较强的抗旱性。(3)酸枣重度干旱阈值复水后其恢复性表现出明显的梯度性,即恢复程度与恢复速度随水分的降低与胁迫时间的增长不断降低。在RWC=38.5%水分条件下,干旱胁迫时间少于20天时,复水后可以达到中产中效水;胁迫时间多于20天并少于30天时,复水后可以达到中产低效水;如果在该水分条件下立即复水,则酸枣可以恢复至高产高效水。在RWC=21.5%水分条件下,干旱胁迫时间少于10天时,复水后可以达到中产低效水;胁迫时间大于10天并少于30天时,复水后仅能达到低产低效水;即使在该水分条件下立即复水,则酸枣仅可以恢复至中产低效水。比较重度干旱两个阈值(即RWC=38.5%,RWC=21.5%)在不同胁迫时间下的复水恢复性可以得到,RWC=38.5%水分条件下的处理明显优于RWC=21.5%水分条件下的处理,表现出更强的耐旱性与恢复性。
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