白花臭牡丹(Clerodendrum philippinum var.simplex)花外蜜腺分泌特征及其对防御功能的影响

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关于植物花外蜜腺的功能,“保护假说”认为,植物通过花外蜜腺提供糖分吸引蚂蚁等捕食者的拜访来减少植食昆虫危害。然而,也有研究表明,花外蜜腺同时也吸引了一些其他昆虫,包括一些植食性害虫;自然状况下,花外蜜腺的防御效果受分泌糖分的量、植株生长环境条件以及拜访昆虫等诸多因素的影响。关于这些因素之间的相互关系以及如何最终影响花外蜜腺的间接防御功能,尚缺乏系统的研究。本研究以版纳地区常见的花外蜜腺植物—白花臭牡丹(Clerodendrumphilippinum var.simplex)为主要研究对象,部分研究还包括了印度血桐(Macaranga indica)、千果榄仁(Terminalia myriocarpa)、西番莲(Passifloraedulis),探讨植物花外蜜腺分泌的基本特征及对植物防御功能的影响,得出如下主要结果:  1.白花臭牡丹花外蜜腺在一天内的分泌动态与一天的光周期变化相关。分泌量同时受到蜜腺上糖分积累的抑制。从同一植株连续多天的分泌率来看,分泌率并不是一个稳定的值,同一植株连续多天的分泌率,同一天不同植株的分泌率均是呈对数正态型分布。白花臭牡丹植株花外蜜腺分泌在时间及空间上呈现出的对数正态型变化,可能体现了植株在居群水平的一种新的防御策略,即:在任何一个时间,群体内都有一部分植株处于高防御(分泌)状态,而另一些植株处于相对较低或极低的防御状态,这种同一植株防御水平随时间而变化所表现出的不稳定,以及不同植株间变化的不同步,正好应对环境取食压力大小及其到来时间的不可预知性。  2.白花臭牡丹花外蜜腺分泌的糖分大概占植株固碳总量的0.9±0.1%。在植株水平,植株的花外蜜腺分泌量与植株的光合固碳量有关。花外蜜腺分泌率与植株的平均光合速率显著正相关。在叶片水平,一片叶片花外蜜腺分泌量与叶片光合固碳量呈显著正相关,与叶龄负相关。  3.白花臭牡丹和印度血桐(Macaranga indica)花外蜜腺分泌率均随着光照强度增加而增加,昆虫取食诱导花外蜜腺分泌率增加,但是只有在低光照状况下,取食诱导白花臭牡丹花外蜜腺分泌率的增加达到显著水平。  4.体型较大的广食取食昆虫锥头蝗(Atractomorpha sinensis)取食导致花外蜜腺分泌率显著高于对照。专食昆虫棕贺萤叶甲(Hoplasoma unicolor)或广食昆虫蓝绿象甲(Hypomeces squamosus)只有在高密度取食的状况下才导致花外蜜腺分泌率的显著增加。受咀嚼式口器昆虫取食时,叶面积损失量是导致花外蜜腺分泌率变化的一个因素。  5.叶片水溶性糖含量不能反映叶片花外蜜腺的分泌率,与花外蜜腺分泌率没有显著相关性。叶片水溶性糖含量只反映叶片在某一个时间节点上(取样时)的水溶性糖分含量水平。花外蜜腺分泌率体现单位时间内植物花外蜜腺分泌糖分的积累。  6.在自然状态下,拜访白花臭牡丹植株的蚂蚁丰富度与植株最终的叶面积损失显著负相关,在雨季该相关更为显著。但是,同时期蚂蚁的丰富度与取食者的丰富度并没有显著的相关关系。蜘蛛丰富度与蚜虫丰富度显著正相关,与取食者丰富度呈边缘显著负相关。拜访白花臭牡丹植株的蜘蛛丰富度与最终植株的叶面积损失率没有相关。受到蚜虫吸引的蚂蚁类群,与植株叶面积损失率没有显著的相关关系。与植株最终的叶面积损失显著负相关的蚂蚁,黑头酸臭蚁Tapinomamelanocephalum,其丰富度与蚜虫丰富度之间的相关度较弱。  本研究表明,植物的花外蜜腺分泌受植株光合固碳量的显著影响,分泌率也受植食昆虫取食及损伤的影响,取食诱导分泌量的增加与取食量有一定相关性。蚂蚁对植株的防御有显著的贡献,受蚜虫吸引的蚂蚁种类对植株防御的贡献度不显著。蜘蛛对降低植株上取食昆虫丰富度有一定的贡献。
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