基于碳、氮稳定同位素的三峡库区长江干流鱼类食物网营养结构研究

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三峡大坝建设使得原本连续的河流生态系统被阻隔并使河流水生环境片断化,而水库蓄水和水库调度改变了河流原有的水文节律,环境特征的改变可能对鱼类群落结构和鱼类摄食生态产生影响,最终造成鱼类营养结构在时间和空间上的差异。为探究三峡水库干流不同生境江段鱼类食物网营养结构的时空差异及其同环境因素的响应关系,本研究基于碳、氮稳定同位素于2018-2019年对三峡水库及其上下游干流江津、木洞、涪陵、云阳、巫山、秭归以及荆州江段的鱼类食物网结构、食物网基础碳源、鱼类营养级、食物链长度以及鱼类群落同位素生态位的时空差异及其关键的环境驱动因素进行了研究,主要结果如下:(1)共采集到鱼类42种,隶属于4目8科,其中鲤科鱼类最多,为27种,占种类总数的64.3%,其次是鲿科,共计6种,占14.3%。对606份鱼类样本进行碳、氮稳定同位素分析,结果显示,鱼类δ13C平均值为-23.82‰,变化范围为-20.85‰至-27.28‰,δ15N值平均值为10.67‰,变化范围为6.31‰至14.90‰;不同江段之间鱼类群落的δ13C和δ15N值均无显著差异(P>0.05);巫山江段鱼类群落δ13C值汛期显著小于枯水期(P<0.05),秭归江段鱼类群落δ15N值汛期显著大于枯水期(P<0.05),其余江段汛期和枯水期鱼类群落的δ13C和δ15N值均无显著差异(P>0.05)。(2)在各江段采集了包括C3植物、C4植物、颗粒有机物(POM)以及附着藻类四种潜在基础碳源,碳、氮稳定同位素分析结果表明,四种基础碳源之间的δ13C值存在显著差异(P<0.05),δ15N值则呈现为POM显著高于C3植物、C4植物和附着藻类;不同江段的附着藻类和POM的δ13C值和δ15N值存在一定的空间差异,而C3植物和C4植物的δ13C和δ15N值均无显著的空间差异(P>0.05);运用贝叶斯混合模型计算了四种潜在基础碳源对鱼类群落的相对贡献比例,结果表明,POM是研究区域鱼类最主要的基础碳源,其对鱼类的贡献比例均值达到了61.9%,其次是C3植物和附着藻类,两者对鱼类食物碳来源的贡献比例均值分别为15.7%和19.4%,而C4植物对鱼类食物碳来源的贡献比例均值最小,为3.1%;受各江段自然景观尺度差异等因素影响,四种基础碳源对不同生境江段鱼类群落的相对贡献比例存在一定差异,其中水库干流江段(木洞、涪陵、云阳、巫山、秭归)鱼类群落的基础碳源主要为POM,上游江津江段为POM以及附着藻类,而大坝下游荆州江段则主要为附着藻类。(3)以螺类作为基准生物计算了鱼类营养级并构建了鱼类连续营养谱,分析结果表明,鱼类营养级范围为1.46±0.2至4.00±0.43,平均营养级为2.67,营养层次为4级,其中营养级大于4级的鱼类仅有铜鱼(Coreius heterodon)1种,营养级位于2-3级之间的鱼类种类数最多,占种类总数的59.5%。不同食性鱼类组合营养级存在显著差异(P<0.05)并呈现为肉食性鱼类>底栖生物食性鱼类>杂食性和浮游生物食性鱼类>草食性鱼类,反映了鱼类摄食偏好是影响鱼类营养级的重要原因。同种鱼类或相同食性鱼类组合的营养级在不同江段均存在一定差异,并且库中云阳和巫山江段鱼类群落的营养级范围相对较广,高营养层次鱼类的比例也相对较大,但总体上不同江段之间鱼类群落的平均营养级差异不显著(P>0.05),除秭归江段外,其余江段汛期和枯水期鱼类营养级无显著差异(P>0.05),说明库区干流不同江段自身环境特征差异以及水库蓄水和水库调度等因素主要使鱼类食物网的内部结构存在差异,而并没有使鱼类群落的平均营养级存在显著的时空差异。和水库蓄水运行初期相比,鱼类营养级显著升高且高营养级鱼类的群落结构和营养特征发生了一定程度的改变,特别是拥有较高营养级的短颌鲚(Coilia brachygnathus)在库区干流逐渐扩张并成为优势种,其可能对库区干流鱼类营养结构产生影响。(4)不同江段鱼类食物链长度平均值为4.06,变化范围为3.71(江津)-4.31(云阳);沿河流纵向梯度,鱼类食物链长度有先增长后缩短的趋势。江津、木洞、涪陵和荆州江段食物链长度的季节差异相对较小,并且汛期和枯水期处于最高营养级的鱼类种类不同;云阳、巫山和秭归江段食物链长度的季节差异相对较大,并且汛期和枯水期拥有最高营养级鱼类的种类相同;整体看,汛期鱼类食物链长度显著长于枯水期(P<0.05),特别是对大坝上游江段,越靠近大坝的江段食物链长度的季节差异越大。不同江段食物链长度与环境因子的线性关系分析表明,食物链长度和以叶绿素a浓度定义的资源可用性呈显著的正相关关系(P<0.05),而其它环境因素与食物链长度无显著的相关性(P>0.05)。综合分析表明,三峡水库蓄可能通过增加蓄水江段的资源可利用性来增长了原有河流的食物链长度。(5)基于鱼类碳、氮稳定同位素组成分析了鱼类群落同位素生态位的时空差异,结果表明,云阳江段鱼类群落的核心生态位(SEAc)大小显著大于其它江段,而江津和木洞江段鱼类群落的核心生态位大小相对较小,不同江段鱼类群落核心生态位大小在河流纵向梯度上呈先增加后减小的趋势。不同江段之间鱼类群落核心生态位的重叠率分析结果表明,大坝下游荆州江段鱼类核心生态位同大坝上游各江段的重叠率均较低。同一江段鱼类群落同位素生态位的季节差异分析结果表明,江津、秭归和荆州江段汛期鱼类群落的核心生态位显著大于枯水期,而木洞、云阳以及巫山江段汛期鱼类群落的核心生态位小于枯水期,涪陵江段汛期鱼类群落的核心生态位和枯水期无显著差异;此外,江津、巫山以及秭归江段汛期和枯水期的鱼类群落的核心生态位重叠度相对较低,而其它江段相对较高。相对重要性分析结果表明,河流横截面积、叶绿素a浓度、水位变异系数以及水体总磷浓度对大部分生态位量化指标有相对较强的解释能力,进一步的回归分析结果表明,河流横截面积、叶绿素a浓度同鱼类群落的核心生态位大小、营养长度(NR)以及营养多样性的平均程度(CD)均呈显著的正相关关系(P<0.05)。综合分析表明,三峡大坝建设使可能使大坝上下游鱼类群落的生态位产生了分化,而水库蓄水和水库调度等因素主要通过改变生态系统大小和资源可利用性使鱼类群落生态位在河流纵向梯度上的常规变化规律发生了改变,同时也对鱼类生态位的季节波动规律产生了影响。
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