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雄全异株(Androdioecy)是被子植物中最为罕见的繁育系统,即种群中存在两种植株:雄株和两性植株。形态上的雄全异株实际上有两种本质:一种是功能性雌雄异株(Functional dioecy);另一种是功能性雄全异株(Functional androdioecy)。对于功能性雄全异株的研究主要包括雄株和两性植株的功能、雄全异株繁育系统的维持、起源与演化。瘿椒树(Tapiscia sinensis)是一种雄全异株物种,零散分布于长江以南及西南各省。两性花在当年5月底至6月初受精后,合子从6月底开始经历长达10个月的休眠,至次年3月份停止休眠开始继续发育,九月中旬果实发育成熟,从而出现独特的花果同期现象。国内外学者已经对瘿椒树的分类学、生态学、形态解剖学、地植物学、引种驯化、生殖生物学以及果实越冬策略等方面进行了大量研究。但是尚缺乏从雄全异株角度研究瘿椒树的传粉生物学。ESS(Evolutionarily Stable Strategy)模型提出雄株要在雄全异株居群中存在,必须比两性植株中雄性部分适合度至少高两倍。所以大多数对雄全异株维持策略的研究主要从雄株和两性植株雄性相对适合度的比较上来探索,另有一些学者通过比较雄株和两性植株中资源分配来探讨雄全异株的维持,比如两性植株的性别分配理论模型就认为两性植株在雄性和雌性功能发育过程中会偏向于某一方面,使得其表现为偏雄性或偏雌性。瘿椒树两性植株具有花果同期现象,同时承载两性花和果实的生长,必然存在资源分配的竞争。所以本研究的主要目的是:(1)从花的形态结构、开花动态、传粉昆虫、花粉活力、柱头可授性和繁育系统等方面研究瘿椒树的传粉生物学特性。(2)通过比较瘿椒树的雄花和两性花中雄性部分的雄性相对适合度,研究两性植株的性别分配;(3)通过揭示同一两性植株上花发育和果实生长之间的关系,探索瘿椒树这种雄全异株物种的起源与维持。
(1)该物种具有典型的雄全异株现象,两性花中含有功能性花粉;雄株和两性植株具有相同开花物候期,花期均为5月下旬至6月上旬,单花期为4~5天,雄花和两性花的5枚花药开裂具不同步性,明显延长了散粉时间。两性花雌蕊先熟,柱头在整个花期具有可授性;主要传粉昆虫是蜜蜂科(Apidae)和食蚜蝇科(Syrphidae),访花高峰期为8:30~10:30。
(2)与雄花比较,两性花的雄性部分具有较低的雄性相对适合度。雄株单花序中所含花数约为两性花序的8倍,雄花粉的萌发率显著比两性花的萌发率强,两性花粉活力是雄花粉活力的1/10~1/20,表明瘿椒树两性植株上的两性花发育时,有限的资源在雌雄功能的分配上偏向于雌性。
(3)两性植株上花和果实的发育时期同步,经过四种传粉处理后的坐果率无显著差异,原因可能是由于花果发育同期导致两性植株本身的资源限制。
综上所述,瘿椒树为功能性雄全异株,雄株的存在是权衡两性植株上同时进行的两种生命形态(花和果实)的生长,为该居群提供雄性相对适合度高的花粉;两性花的雄蕊为该物种提供繁殖保障,同时为传粉者提供报酬。