淫羊藿属(Epimedium)不同类型花瓣形态多样性研究及其演化意义

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花是被子植物(angiosperms)特有的繁殖器官,是植物演化过程中产生的关键性状。花瓣(petal)作为花中由外向内的第二轮花器官,具有吸引传粉者的重要作用,其在形态结构、表皮微形态和蜜腺结构等方面具有丰富的多样性。距(spur)是花被器官向后延伸的管状结构,可以与传粉者相互适应从而促进物种的快速演化。小檗科(Berberidaceae)花瓣多样性十分丰富,主要体现在其数量、大小、形态和蜜腺的有无及其结构等方面。淫羊藿属作为小檗科演化较早的类群,其花瓣形态多样,有扁平、浅兜型、囊状和具距等;花瓣是该属植物重要的分类学特征之一,其形态不同会导致功能差异,但对其发育和结构的研究仍有欠缺。本研究选取了涵盖4种花瓣类型的9种淫羊藿属植物,通过扫描电镜法、切片法、透射电镜法、统计学等方法对花瓣发生发育过程、花瓣表皮微形态及蜜腺结构进行观察。结果表明:花瓣发生发育:淫羊藿属中,花瓣的发育可分为以下5个阶段:(1)花瓣原基发生;(2)花瓣延迟发育;(3)花瓣扩大为卵形;(4)花瓣腹面产生凹陷并加深;(5)花瓣成熟。淫羊藿属不同物种的成熟花瓣形态不同主要由于(4)的差异导致,凹陷在这一阶段产生位置和加深程度的不同导致了成熟花瓣形态的分化,包括扁平(茂汶淫羊藿E.platypetalum)、浅兜型(天平山淫羊藿E.myrianthum,黔北淫羊藿E.borealiguizhouens)、囊状(普定淫羊藿E.pudingense,柔毛淫羊藿E.pubescens)、花瓣距(粗毛淫羊藿E.acuminatum,单叶淫羊藿E.simplicifolium,黔岭淫羊藿E.leptorrhizum,木鱼坪淫羊藿E.franchetii)。淫羊藿花瓣立体结构的发育受细胞分裂和细胞各向异性扩张(长宽比z)影响,浅兜型及囊状花瓣立体结构的发育由二者共同决定(z:1~5);而花瓣距发育早期以细胞分裂为主,产生初始形态后细胞数量基本不再改变,后期由细胞各向异性扩张影响距伸长(z:1~13)。成熟花瓣表皮微形态:淫羊藿成熟花瓣表皮细胞可以根据其大小、形态及分布区域等特征划分为7种类型,其中有1种为乳突状分泌表皮细胞。扁平的梭形细胞见于所有9个物种中;所有具有蜜腺组织的花瓣中均观察到乳突状分泌细胞和近圆多边形细胞;边缘波浪状的矩形细胞为具扁平花瓣的茂汶淫羊藿特有;花瓣距具有3种特有表皮细胞(方形具棘突细胞、长条形具棘突细胞、扁平的长条形细胞)。花瓣蜜腺结构:淫羊藿属花瓣蜜腺通常分布在立体结构的底部,由分泌表皮、2~13层蜜腺薄壁细胞和维管组织构成。分泌表皮外切向壁角质层中的微通道可以作为蜜汁分泌途径;蜜腺薄壁细胞形状不规则,细胞间有胞间连丝,并可观察到充满分泌物的细胞间隙;维管束由花瓣着生点延伸至花瓣末端,并最终散布于蜜腺组织中参与蜜汁运输。花瓣距的蜜腺组织最发达,体现在其蜜腺薄壁细胞层数最多,木质部和韧皮部散布其间;而浅兜型和囊状花瓣中蜜腺薄壁细胞间主要是韧皮部,木质部深入蜜腺组织下方。本研究选择淫羊藿属植物具有4种不同花瓣类型的9个物种作为研究对象,研究了它们的花瓣个体发育过程及成熟花瓣特征,并结合基于质体基因组数据的系统发育框架分析,发现该属内祖先性状为花瓣有蜜腺的概率为99%。本研究丰富了该属花瓣多样性的形态学数据,为该属演化历史和发育分子机制的研究提供基础。
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