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在自然视觉条件下,视皮层神经元感受野中的图象信息始终在不停的变化。虽然前人对初级视皮层神经元反应性质,如对比度和朝向有了很深入的了解,但在这样快速变化的条件下,神经元如何对朝向和对比度进行反应,以及两种反应性质之间存在如何的相互作用关系,依然缺乏系统的研究。本文利用朝向和对比度同时快速变化的视觉刺激,研究了猫初级视觉皮层神经元对朝向,对比度的瞬态反应,以及相互间的一些非线性作用关系。本文分为三个部分,分别阐述了在快速变化条件下的朝向选择性以及此时神经元对朝向以及对比度的分辨能力,不同朝向对神经元对比度调谐的影响,和朝向反应的二阶效应。
首先我们在朝向和对比度同时变化条件下以及固定对比度条件下测量神经元的朝向反应。我们发现当朝向和对比度同时快速变化时,50.5%的神经元在不同对比度下的朝向调谐宽度显著不同。意味着在快速变化的条件下,朝向选择性不再对比度不变。而在不同的对比度条件下,从整体角度所有神经元的朝向选择性(圆方差)都发生了变化。此外,我们还发现在与固定对比度或固定朝向的刺激条件相比,朝向与对比度同时快速变化条件下,神经元对朝向和对比度分辨能力有所提高。这些结果有助于我们揭示皮层神经元在自然条件下对朝向和对比度的检测机制。
另外,我们在垂直最优朝向和非最优朝向系统研究了初级视皮层神经元的对比度反应。结果显示在垂直朝向上,神经元的反应分为三类:增益性的反应,无规律的反应,以及衰减反应。这一结果可能由于神经元接收到不同比例的抑制性反馈而造成的。在临近最优的朝向上,对比度反应函数不仅反应幅度有所下降,而且相应存在向右的偏移,说明对比度增益和反应增益同时对非最优朝向的对比度反应起到了作用。这些结果揭示了对比度反应在垂直最优朝向的多样性并对垂直最优朝向上神经元的反应机制有所贡献。
最后我们利用二阶分析的方法,分析了前一刺激的不同对比度以及不同朝向对当前刺激朝向选择性的影响。结果表明不同前一刺激对比度,可以改变当前刺激的反应幅度以及朝向调谐曲线的圆方差,但不会影响朝向调谐宽度。而前一刺激的朝向对当前朝向选择性的影响类似于朝向适应,不仅对反应的幅度有影响,而且在最优朝向侧面的二阶效应可以改变当前刺激的最优朝向。同时我们发现最优朝向的二阶效应可以使当前刺激的朝向调谐宽度变宽,但其他朝向的二阶效应则没有类似的效果。这部分结果表明不同种刺激模式之间依然存在二阶效应的影响,而这种快速的影响,可能有助于提高神经元的编码效率。
我们的实验系统的研究了在朝向和对比度同时变化的刺激条件下,视觉皮层的瞬态反应。这些结果有助于我们揭示在自然条件下人们的真实视觉过程。