山杏种子挥发性化学物质对鼠类种子贮藏行为的影响

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啮齿动物通过取食和贮藏种子行为影响植物种子的时空分布,幼苗建成和森林更新。在“植物-鼠类”种子传播系统中,传统观点认为:植物处于相对被动地位,无法操控脱离母树的种子的命运;新观点则认为,植物和鼠类之间形成了稳定的协同互惠关系。一方面,鼠类在进化过程中形成了一系列搜寻、取食、贮藏和找回植物种子的行为策略以更好地利用种子资源;另一方面,植物亦获得了一系列通过“操控”鼠类种子贮藏行为来提高种子传播效率的策略(如种子大小和营养,处理成本,大年结实,种子气味等)。其中种子气味对鼠类种子贮藏行为具有显著影响,但鲜有研究。据此,提出“气味衰减假说”:分散贮藏种子的鼠类主要依靠嗅觉找回埋藏的种子,种子的挥发性化学物质对鼠类有很强的吸引力;植物“希望”既能促进种子扩散,又能提高扩散种子的存活率;因此,种子刚成熟时挥发性化学物质浓度更高,对鼠类的吸引力更强,以吸引鼠类的取食和贮藏,增加种子的扩散量;当种子被埋藏后,主要的挥发性化学物质会逐渐衰减以减弱鼠类的嗅觉线索,降低鼠类找回种子的几率,提高扩散种子的存活率,利于植物更新。  我们通过野外跟踪、控制性围栏实验及顶空固相微萃取(Headspace solid-phasemicroextraction,HS-SPME)结合气相色谱—质谱联用(Gas chromatography-massspectrometry,GC-MS)的生化方法等手段,以北京东灵山地区“山杏—鼠类”种子传播系统为对象,对“气味衰减假说”进行验证。研究对象为山杏(Armeniaca sibirica)及其主要的种子取食者和传播者大林姬鼠(Apodemus peninsulae)、社鼠(Niviventorconfucianus)。研究内容涉及:(1)山杏种子含有哪些挥发性化学物质?(2)种子的挥发性化学物质是否以及如何随埋藏时间而变化?(3)种子的挥发性化学物质变化是否影响鼠类的贮藏行为?(4)不同贮藏习性(分散贮藏、集中贮藏)的鼠类对种子挥发性化学物质是否有不同的行为反应?  实验结果显示:(1)山杏种子的挥发性化学物质主要有苯甲醇(benzyl alcohol)和苯甲醛(benzaldehyde);(2)随着山杏种子埋藏时间的延长,苯甲醛的挥发量逐渐衰减,苯甲醇的挥发量则相对稳定;(3)围栏条件下,当山杏种子埋藏处理60 d后,鼠类找回埋藏处理种子的比例显著低于找回冷藏处理(抽真空,冰箱4℉冷藏)的种子;野外条件与围栏条件实验结果一致,山杏种子埋藏处理60 d后,鼠类找回埋藏处理种子的比例极显著低于找回冷藏处理的种子;(4)大林姬鼠更偏好于贮藏用浓度为10 ppm的苯甲醇溶液浸泡过的山杏种子,以及浓度为40 ppm的苯甲醛溶液浸泡过的山杏种子;社鼠则对不同浓度苯甲醇和苯甲醛溶液浸泡的山杏种子没有明显偏好。结果表明:山杏种子主要的挥发性化学物质对大林姬鼠具有“吸引”作用;随着埋藏时间延长,其挥发量逐渐衰减,暗示埋藏种子被鼠类找回的可能性降低。在一定程度上支持“气味衰减假说”。分散贮藏鼠种和集中贮藏鼠种对种子挥发性化学物质的敏感反应浓度差异明显,暗示植物对具有不同贮藏行为习性的鼠类可能具有不同的操控策略,植物通过气味衰减操控鼠类的策略可能更多地针对种子传播者,而非单纯的种子取食者。  该研究对于深入认识动植物关系以及“植物—鼠类”协同进化,为植被恢复提供科学参考等方面亦具有一定的理论和实践意义。
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