水稻异交相关性状及其对GA3敏感性的遗传分析

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水稻异交习性直接影响杂种一代制种产量,在某些组合甚至是影响其大面积普及的限制因素。鉴定出异交相关性状有利等位基因,是聚合有利基因改良不育系异交特性的基础。杂交水稻制种过程中使用GA3是提高不育系异交结实率的一项关键措施。改良不育系的异交特性及其对GA3的敏感性,对于提高制种产量,降低制种成本具有重要的实际意义和应用前景。本论文以粳稻Nipponbare与籼稻Kasalath的杂种F1再与Nipponbare回交一次的重组自交系群体为材料,开展了三项研究:一是通过2005年在南京(简称E1环境)、2006年在南京(简称E2环境)与2006年在泗洪(简称E3环境)共3个生长环境的试验,对水稻最上节间长度、穗颈长度、柱头外露率、小花开花历时、开颖角度5个水稻异交相关性状进行了遗传分离分析和QTL定位;二是研究了苗期3个性状对外源GA3处理的敏感性及其QTL;三是在2个生长环境下研究了始穗期4个异交性状对GA3的敏感性及等位基因间敏感性存在差异的位点。获得的主要结果如下:1运用主基因+多基因混合遗传模型对3个环境5个异交相关性状遗传分离分析表明:(1)最上节间长度:3个环境下均表现为3对独立的加性-加性×加性上位性主基因+加性-加性×加性上位性多基因混合遗传,主基因遗传率分别为55.53%、92.12%和77.08%,多基因遗传率分别为41.36%、3.97%和19.38%。第1对主基因加性效应大于第2对和第3对主基因加性效应之和。(2)穗颈长度:3个环境下均表现为3对独立的加性-加性×加性上位性主基因+加性-加性×加性上位性多基因混和遗传,主基因遗传率分别为52.60%、78.43%和78.32%,多基因遗传率分别为38.30%、16.30%和16.44%。第1对主基因加性效应大于第2对和第3对主基因加性效应之和。(3)柱头外露率:3个生长环境下均表现为2对独立的主基因+多基因混合遗传,主基因作用方式为累加作用,多基因作用方式为加性-上位性遗传。3个环境下主基因遗传率分别为77.12%、59.79%和52.41%,多基因遗传率分别为17.69%、38.48%和46.24%。2对主基因的加性效应分别为9.15%、10.83%和7.97%。(4)小花开花历时:3个生长环境下均表现为2对独立的加性-加性×加性上位性主基因+加性-加性×加性上位性多基因混合遗传,主基因遗传率分别为49.32%、29.49%和39.39%,多基因遗传率分别为49.04%、64.20%和60.23%。2对主基因的加性效应相等(da=db),3个环境下分别为9.68min、9.11min和10.80min,主基因之间的互作效应与之大小相等,方向相同。(5)开颖角度:E1和E3环境下表现为2对独立的加性-加性×加性上位性主基因+加性-加性×加性上位性多基因混合遗传,E2环境下表现为2对独立的加性主基因+加性多基因混合遗传;3个环境下主基因遗传率分别为58.34%、55.26%和57.45%,多基因遗传率分别为28.10%、33.00%和27.93%。第1对主基因加性效应较大。2运用Win Cartgrapher2.5软件中的复合区间作图法,在全基因组5%显著水平上,对5个水稻异交相关性状进行QTL检测,结果:(1)最上节间长度共检测到4个QTL,分别位于第1、3(2个)、6染色体上,解释表型变异的5.64%-15.21%;qUIL-6位点在3个环境中都被检测到,分别解释5.64%-12.80%的表型变异,Nipponbare等位基因增加性状值1.83-2.87 cm。其余3个QTL均在2个环境中被检测到,分别解释7.74%-15.21%的表型变异,增效等位基因均来自Kasalath,分别增加2.31-2.81cm的性状值。(2)穗颈长度共检测到4个QTL,分布于第1、3、5、10染色体上,解释表型变异的6.8%-17.76%;qPNL-10在3个环境中均被检测到,分别解释11.57-17.76%的表型变异,Kasalath等位基因增加1.39-2.04cm的性状值。qPNL-5在两个环境中被检测到,分别解释6.8-12.88%的表型变异,增效等位基因来自Nipponbale,分别增加1.55cm和1.67cm的性状值。其余2个位点分别在单个环境中被检测到,分别解释10.31%和13.46%的表型变异,在qPNL-1位点,Nipponbare等位基因增加1.72cm的性状值,在qPNL-3位点,Kasalath等位基因增加1.49cm的性状值。(3)柱头外露率在3个生长环境下检测到3个QTL,分布于第3,4,5染色体上,解释表型变异的4.07%-18.39%。其中,qPES-4在3个环境中均被检测到,分别解释表型变异的4.07-10.27%,Kasalath等位基因分别增加2.24%-4.57%柱头外露率。qPES-3,qPES-5在2个生长环境中均被检测到,qPES-3位点分别解释表型变异的9.77%和18.39%,Nipponbare等位基因分别增加3.60%和4.03%的柱头外露率;qPES-5位点在2个环境中分别解释表型变异的5.08%和16.25%,Kasalath等位基因分别增加2.45%和5.94%的性状值。(4)开颖角度检测到5个QTL,分别位于第7、8(2个)、12(2个)染色体上,解释表型变异的8.21%-11.77%。只有1个QTL位点(qAGO-7)在2个环境中被重复检测到,分别解释表型变异的8.82%-10.87%,Kasalath等位基因分别增加0.91和0.95度的开颖角度。其他4个位点均是在单个环境中被检测到,位于第8染色体上的2个位点,Nipponbare等位基因增加0.96度和1.02度的性状值,位于第12染色体上的2个位点增效等位基因均来自Kasalath,分别增加1.05度和1.13度的性状值。(5)小花开花历时性状,在第5染色体上检测到1个QTL,qFDS-5在3个生长环境中均被检测到,分别解释性状变异的8.94%-18.77%,Kasalath等位基因分别增加6.81-9.43分钟的性状值。(6)控制最上节间长度的qUIL-3和控制稳颈长度的qPNL-3位点、控制柱头外露率的qPES-5位点和控制小花开花历时的qFDS-5位点在染色体上位于同一位置。3.利用外源GA3分别处理供试材料的种子及幼苗,用反应指数衡量苗高和叶鞘长度对外源GA3处理的敏感性,并检测这些苗期性状对GA3敏感性差异的数量性状位点(QTL)。结果:(1)GA3浸泡种子处理的幼苗第一叶鞘长度较对照显著增加,苗高和第二叶鞘长度增加效应不显著;GA3喷洒处理对第一叶鞘长度增加不显著,苗高和第二叶鞘长度增加极显著。(2)在5%显著水平下,2种处理方式下未检测到控制苗高反应指数QTL位点。GA3浸泡处理检测到1个位于第1染色体的控制第一叶鞘长度反应指数的QTL(qIFL-1),解释性状变异的14%,对GA3敏感的等位基因来自Kasalath。GA3喷洒处理条件下,检测到2个分别位于第3、12染色体的控制第二叶鞘长度反应指数的QTL(qISL-3和qISL-12),分别解释5%和20.2%的性状变异,对GA3敏感的等位基因分别来自于Kasalath和Nipponbare。(3)未用GA3处理条件下,检测到3个控制第一叶鞘长度的QTL,4个控制第二叶鞘长度的QTL。控制第一叶鞘长度本身的数量性状位点qFSL-1a与控制第一叶鞘长度反应指数的qIFL-1位于同一染色体区段(C742-R2414);控制第二叶鞘长度反应指数的qISL-12位于控制第二叶鞘长度本身的qSSL-12a与qSSL-12b之间(C732-G193)。4抽穗期对每个株系喷施3次外源GA3,研究了最上节间长度、开颖角度、小花开花历时、柱头外露率4个性状对外源GA3敏感性(用反应指数来衡量)的数量性状位点(QTL),结果:(1)最上节间长度反应指数在2个生长环境中共检测到5个QTL,分别位于第1、2、8(2个)、12染色体上,解释反应指数总变异的14.45%-24.80%。位于第8染色体上的2个位点敏感等位基因来自Nipponbare,其余3个位点敏感等位基因来自Kasalath。这5个QTL与控制最上节间长度本身的QTL位点均不在同一位置;与苗期第一叶鞘长度、第二叶鞘长度对GA3敏感性位点也不相同。(2)小花开花历时反应指数只在2006年泗洪试验点检测到1个位于第11染色体的QTL,解释反应指数变异的21.26%;Nipponbare等位基因增加GA3敏感性。该位点与控制小花开花历时本身的QTL位点不同。(3)柱头外露率反应指数共检测到4个QTL,分别位于第7、8(2个)、9染色体上,分别解释反应指数总变异的10.94%-23.99%。E2环境中检测到的2个QTL敏感等位基因均来自于Nipponbare;E3环境中检测到的2个QTL敏感等位基因均来自Kasalath。这4个位点与控制柱头外露率本身的QTL均不在相同位置。(4)开颖角度反应指数只在E2环境中检测到1个位于第1染色体的QTL,解释反应指数变异的21.2%,Kasalath等位基因增加GA3敏感性。该位点与控制开颖角度本身的QTL在染色体上位置不相同。
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