饥饿胁迫对银鲳幼鱼体成分及消化系统组织学的影响

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鱼类普遍存在周期性缺食或营养不足的现象,面对饥饿胁迫时,鱼类可以通过消耗自身组织储存的能量物质作为生理适应性调节,消化系统也不可避免地的会遭受损害。因此,研究鱼类面对饥饿胁迫时的体成分和消化系统组织学变化,将有助于了解鱼类适应饥饿的生理生态对策,揭示各种鱼类的饥饿代谢特征和耐饥饿程度,为水产养殖实践提供理论指导。银鲳(Pampus argenteus)属鲈形目(Perciformes),鲳科(Stromateidae),鲳属(Pampus),为暖水性中下层集群性鱼类,是我国主要海洋经济鱼种之一,银鲳的分布范围较广。过去,对银鲳的研究涉及到分类、资源评估、生态和繁殖特性、人工繁殖、营养成分分析等诸多方面,但关于饥饿对其形态和生理影响的研究尚是空白。本研究于2010年6月至2011年9月间,研究了体重(2.61±1.05)g银鲳幼鱼在饥饿胁迫下,外部形态特征、内部器官结构、消化系统的形态学和组织学上的差异;分析了饥饿前后消化酶活性及体成分组成的变化规律,以银鲳消化系统的特有结构为重点,从宏观到微观,全面、系统地分析研究了银鲳幼鱼面对饥饿胁迫时的生理结构和生化组成的变化。旨在揭示其适应饥饿时的代谢和生理对策,为深入研究银鲳消化系统组织化学、消化生理、免疫学等积累基础资料。获得的研究结果总结如下:(1)研究发现,饥饿胁迫使银鲳幼鱼的体重和肥满度显著性下降(P<0.05),饥饿5d、9d后,体重分别下降了22.36%和42.25%,肥满度分别减小了15.94%、31.08%;过量投喂造成多数形态指标显著增大;饥饿或过量投喂对比肝重影响不显著(P>0.05);正常和饥饿5d幼鱼的体长与体重关系分别为:Wc=0.0307L2.9931,WS5=0.0216L2.9658。(2)分析饥饿致死幼鱼的体重和肥满度与体长的关系,发现随体长增加肥满度降幅增加,体长2.2cm至5.2cm的致死幼鱼的肥满度随体长增大而下降,是正常鱼的75%59%。(3)系统解剖了银鲳幼鱼的消化器官,发现其口小、齿不发达,具鲳亚目鱼类特有的侧囊结构,侧囊的肌肉内壁上具许多乳突,乳突上存在次级突起,次级突起内包埋有角质刺;胃U形,不发达;幽门盲囊位于胃幽门部,约6080条;肠具46个肠曲,可分前中后肠,比肠长为2.68,大于一般肉食性鱼类;肝脏左右两叶,左叶是右叶的3倍。饥饿胁迫下,肝脏最先出现明显的变化,体积缩小,颜色暗淡;随之肠管变细,肠壁变薄,缺乏弹性;幽门盲囊萎缩,不易分离;最后出现侧囊体积变小,壁变薄,乳突矮小。(4)采用组织切片技术,观察到银鲳侧囊肌层发达,肌肉壁上的乳突及次级突起外覆盖着粘膜层,乳突基部密布粘液细胞和杯状细胞,角质刺包埋在次级突起顶端的粘膜层下;胃的粘膜上皮是单层柱状细胞,固有膜中存在大量胃腺;肠内有发达的绒毛,前肠绒毛为枝状,中肠分支减少,后肠则为指状;幽门盲囊与前肠组织结构相似;肝脏由肝小叶构成,肝细胞多呈规则的多边形,细胞内含大量脂肪颗粒。饥饿胁迫下,肝脏最先出现明显的变化,肝细胞萎缩,组织纹理松散;随之肌层变薄,前、中肠绒毛变矮,后肠绒毛变化不及前肠;盲囊肌层厚度降低,肌纤维松散,绒毛高度降低;侧囊最迟出现变化,乳突变细矮,粘膜层及粘膜下层变薄,角质刺渐渐显露。(5)采用电镜技术,从亚显微水平观察发现,侧囊乳突及次级突起表面由扁平上皮细胞构成,细胞表面有微嵴,形成密集的指纹状回路;饥饿后,乳突上扁平上皮细胞皱缩破损,微嵴不明显,次级突起的顶部露出角质刺,角质刺基部分布有脱落的细胞碎片。肝细胞中线粒体数量多,粗面内质网围绕线粒体分布,肝血窦含有红血细胞和枯否氏细胞,肝细胞表面突起微细绒毛,浸润在狄氏窦内,相邻的数个细胞质膜凹陷而形成胆小管;饥饿后细胞之间空隙增大,发生疏离,核膜表面变得不光滑,核仁消失,核质散乱,细胞器总数目减少,线粒体水肿,出现多种形态。(6)研究发现,银鲳的胃肠是蛋白质的主要消化和吸收器官,胃肠中的蛋白酶显著高于侧囊和肝脏;饥饿过程中,各消化器官的胃蛋白酶活性均呈先下降后上升的趋势,胰蛋白酶活性均不断下降;淀粉酶在肝脏和侧囊中呈上升趋势,胃肠中则相反;脂肪酶活力在肝、侧囊和胃肠随饥饿延长基本呈下降趋势。(7)通过连续9d的饥饿实验,研究发现饥饿过程中鱼体粗蛋白的损失较为平缓,阶段损失率高峰出现在饥饿5d7d,达5.57%,饥饿9d时比对照组下降12.32%;粗脂肪损失饥饿前期大于后期,阶段损失率高峰出现在饥饿3d5d,达59.98%,饥饿至第9d时粗脂肪下降了83.99%;非氮浸出物饥饿末期快速下降。(8)综合消化系统形态学组织学、消化酶和体成分等多项研究结果,证实银鲳幼鱼粗脂肪含量偏低,饥饿过程中不能持续供能。在饥饿前期,以消耗肝脏中储存的脂肪为主,动用蛋白质为辅;饥饿中期,蛋白质消耗加快,主要消耗肌肉和消化器官组织中的蛋白质以用于维持机体的生命活动;饥饿后期,碳水化合物也开始被利用。这是银鲳幼鱼适应饥饿的能量利用策略和耐饥饿生理机制。
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