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已有的研究表明,植物的根叶结构在调控重金属的吸收、运输和转运上起着重要的作用;同时,进入植物体内的重金属通过与特定的细胞组分结合,可以改变重金属的细胞毒性。有鉴于此,本研究以红树植物桐花树为试验材料,通过光学显微镜、扫描电子显微镜(SEM-Edx)技术,研究了不同Cd浓度处理下(0,0.5,2.5,5mg L-1),桐花树解剖结构对Cd胁迫的响应变化;采用渗透离心法分离亚细胞组分,分析了不同Cd浓度处理下,Cd在桐花树中的亚细胞分布特征。以求探讨桐花树对Cd胁迫的解剖结构响应变化规律及剖析Cd在红树植物体内亚细胞分布特征与Cd耐性之间的关系。研究主要结论如下:
1.Cd胁迫诱导了叶片的“旱生化”解剖结构特征。Cd0～5 mg L-1范围内,桐花树叶片近轴端和远轴端角质层随Cd处理浓度的升高而显著增厚。Cd0.5～5mg L-1范围内,上表皮的厚度与叶片厚度的比值亦呈逐渐增大趋势。在Cd0～2.5mg L-1范围内,Cd对近轴端、远轴端下皮组织和栅栏组织没有显著影响,叶片随Cd处理浓度的升高逐渐加厚,一定浓度的Cd促进了叶片的生长。但在Cd5 mg L-1处理条件下,近轴端下皮组织和叶片的厚度显著下降,叶片的生长被抑制。Cd5 mg L-1处理组,栅栏组织厚度和栅栏组织与海绵组织的厚度的比值显著增加。这说明高浓度Cd胁迫下,桐花树叶片在解剖结构特征上仍维持较高的光合作用水平。Cd胁迫使叶中导管的直径缩小,数量减少,叶片输导水分效率降低。
2.Cd0～5mg L-1范围内,根系表皮、外皮层、内皮层的相对厚度随着Cd处理浓度的升高显著增加。Cd0～2.5mg L-1范围内,皮层相对厚度没有明显变化。但是在Cd5mg L-1处理组,皮层和根直径的厚度显著下降,这说明高浓度Cd抑制了根中细胞的分裂和生长,Cd毒害作用在根部体现。Cd胁迫使外皮层、内皮层以及木质部的栓质化和木质化程度加深,根系透性降低。在低、中Cd处理浓度下,桐花树根系表现较强的抗性,但是超过一定的Cd浓度时,Cd对根的毒害作用加强。
3.试验条件下,Cd在桐花树不同器官中的累积浓度为:根＞茎＞叶;相同Cd处理浓度下,根中Cd含量远大于茎和叶,根是桐花树累积Cd的主要器官。各器官(根、茎、叶)Cd含量均随着Cd处理浓度的升高而增加。
4.SEM-EDX原位分析Cd的组织分布结果显示,从根表皮到根中柱,Cd的含量变化呈现先上升后下降的趋势。Cd的含量在根系外皮层细胞中达到最高值,然后在皮层中显著下降。中柱木质部细胞Cd的含量显著低于内皮层细胞。这说明外皮层和内皮层结构的存在,可有效降低了Cd的吸收和运输。
5.Cd在根尖的亚细胞分布结果显示,质外体是根尖累积Cd的主要部位,共质体组分中的Cd只占总Cd含量一小部分(6.7～8.4％)。质外体组分中,大部分的Cd与细胞壁结合,占总Cd含量的90％以上。细胞壁中Na3citrate提取态Cd含量最高(＞60％)BaCl2提取态Cd含量其次(＞20％),HCl提取态和残渣态Cd含量很少,Cd在细胞壁中主要以稳定的结合态存在。随着Cd处理浓度的升高,桐花树根尖共质体组分中的Cd含量占总Cd比例下降。Cd胁迫下,更多的Cd结合到非原生质体结构中,这在一定程度上缓解了Cd对细胞的毒害作用。