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不同立地条件下,不同植物的响应及作用特点如何,如何根据不同植物的特点组配植物群落,进而对当地水土保持产生最有效的作用是生态恢复亟待解决的科学问题,也是生态系统生态学的研究热点。
滇中地区是长江上游重要的水土保持区,同时也是人类扰动比较突出、生态退化严重的生态敏感区。因此,退化生态系统的恢复比较困难,已经实施的一些生态恢复工程,如通过乡土树种和外源速生树种大规模种植,改变了区域植被结构,提高了林地覆盖度,但对区域水土保持功能的提高作用并不十分突出,这说明在营造水土保持林中简单的混种多种植物并不能有效地实现持水保土功能。为了研究和解决这个问题,我们以滇中地区飒马场小流域内不同的群落类型:荒坡灌草丛、云南松林、针阔混交林、常绿阔叶林和桉树人工林作为研究对象,利用功能性状作为表征植物功能特点的指标,研究了环境与植物性状之间的关系、植物性状与群落属性、生态系统过程之间的关系,并对不同群落的功能多样性、功能性状间的相互关系、群落组配规则、植物功能类型的划分进行了分析。初步得出了以下主要结果与结论:
1.土壤氮素是影响滇中植物群落恢复的主要因素
为了能够有效的揭示滇中地区物种组成的空间变化与土壤因子之间的关系,我们在飒马场小流域内选取12个典型样方,应用典范对应分析(CCA)、除趋势对应分析(DCA)和聚类分析方法研究了环境因子对物种组成的影响。排序结果表明土壤表层的氮元素含量是影响该地区物种组成的一个重要因素。另一方面,利用植物元素化学计量学特征对滇中常见植物及不同群落进行计量学比较结果也表明:滇中常见植物及群落主要是受到土壤氮素的影响。尽管环境对植物群落物种组成的影响与群落内物种组成所形成的群落环境之间可能互为作用,但结合本研究结果综合看来滇中地区土壤养分尤其是氮素是影响植物群落恢复的主要因素。
2.生境筛作用是滇中地区群落组配的主要方式,生境筛的作用导致了不同群落内物种多样性与功能多样性之间的低共变性
通过分析群落内物种的共存格局及植物性状分布格局可以推断出群落的组配规则,不同的组配规则进而影响群落内物种多样性与功能多样性之间的关系。本研究结果表明在滇中地区,随着群落的演替,植物植株高度、叶干物质、叶片大小和种子大小这些功能性状与群落的演替呈显著正相关。而比叶面积、叶氮含量与叶磷含量呈负相关,说明了生长快的物种,它们能快速获取外部资源并在群落演替初期占优势而生长速度较慢的物种它们在群落演替中更趋向于高效率地储存内部资源从而在演替后期占据优势。通过物种共存格局及性状分布格局分析发现,滇中地区的群落组配方式主要受到生境筛的作用,物种多样性与功能多样性之间的低共变性也说明了这一点,因此,在研究滇中多样性与生态系统功能过程中,物种多样性并不是功能多样性的良好替代指标。在对自然群落与人工群落的对比研究中发现在相同的物种丰富度下,自然群落的功能多样性显著高于人工群落。路径分析表明物种的性状分布特征在联系物种丰富度与功能多样性过程中扮演着重要的角色。
3.利用植物功能性状为量化分析滇中地区物种间的相关性及区分物种在资源利用策略上的差异提供了新的途径
在生态上比较重要的植物功能性状相互联系组成不同的生态策略维数。通过确定策略维数进而了解不同物种在环境梯度上的响应特征。本研究通过种间及系统发育独立比较分析表明植物高度与叶大小、叶磷含量与比叶面积、叶磷含量和叶氮含量、种子质量与比叶面积之间具有显著性的相关性。其中叶片养分含量、种子质量可以表达植物生态策略38.5%的信息,而叶大小及植物的养分计量可以表达生态策略17.9%的信息。另外,在对滇中地区主要优势种(云南松、滇青冈和滇油杉)的功能性状及水肥利用策略分析的基础上发现:云南松表现出保守的养分利用策略,因此可以在土壤养分比较贫瘠的生境占据优势;滇油杉表现出比较均衡的水分、养分利用策略,这种权衡可能是滇油杉能够在各个群落中生存生长的重要原因;滇青冈作为演替后期的优势种,在水肥利用策略上未表现出明显的优越性,它之所以能够替代云南松的主要原因可能是在幼苗阶段滇青冈在光照较弱、空间较小的情况下所表现出的较高的表型可塑性,如较高的比叶面积和叶氮含量。
4.利用植物功能性状可有效地整合土壤养分、群落动态与生态水文过程,并为植物功能响应类型及功能作用类型的划分提供方法
了解和预测土壤养分、群落属性、水文过程及功能的改变,需要利用一种机制模型把三者进行有机的结合。本研究中我们利用植物性状建立了这种联系,结果表明:比叶面积是群落改变过程中对群落结构及生态水文过程具有显著影响的一个重要的植物功能性状,群落的一些结构属性,如叶面积指数,物种多样性、乔本及草本盖度是影响生态水文过程及功能(树冠截留,地表径流、侵蚀和养分流失)的最重要的结构因子。但群落综合性状值与地表径流、侵蚀及养分流失之间却未发现有显著的相关性。另外,水土流失导致的土壤资源水平的差异作为反馈通过优势物种功能性状及水肥利用策略间的差异又决定了植物群落中优势种的分布及群落的动态(如演替与稳定性)。在土壤养分、植物响应与作用、群落动态、生态水文过程的循环过程中,本研究利用植物的3个功能作用性状(比叶面积、叶片大小和比根长),以群落的水土保持效益(地表径流、土壤侵蚀、N、P流失)为功能变量,通过最大一致性,把滇中地区常见的主要物种划分为7个植物功能作用类型;基于植物的2个功能响应性状(比叶面积和叶氮含量),以土壤水肥条件(土壤含水量、土壤N、P、K含量、土壤有机质)为环境因子,把常见的主要物种划分成2个植物功能响应类型。冗余分析表明植物功能作用类型的典型成分只能解释功能响应类型变异的21.6%。根据功能类型的划分结果,经讨论认为滇中水土保持林的构建应尽量选择演替中期的物种进行恢复。