贵州埃迪卡拉纪瓮安生物群中动物胚胎化石的多样性

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瓮安生物群发现于贵州瓮安磷矿采区埃迪卡拉纪陡山沱组上部,是一个磷酸盐化特异埋藏微体化石库,因产出大量立体保存的动物胚胎化石而引起古生物学和演化生物学领域的广泛关注。目前对瓮安生物群中动物化石的整体认识有以下三种观点:第一种观点认为瓮安生物群中存在以胚胎化石为主的后生动物化石,这些动物化石不仅数量丰富而且多样性也初具规模,包括原始的两侧对称动物的祖先类型可能已经出现;第二种观点认为瓮安生物群中存在大量的动物胚胎化石,但这些化石只是原始的后生动物基干类群的代表,两侧对称动物等更高等的生命形式尚未出现;第三种观点认为瓮安生物群中不存在任何动物化石,那些具有类似动物胚胎发育特征的化石标本可以解释为藻类、硫细菌或者单细胞原生生物。   为了检验上述各类观点,并为解决长期存在的争论提供新的化石证据,本文在常规扫描电子显微术和薄片岩石学观察的基础上,引入同步辐射X射线相衬显微断层成像技术,对大量瓮安微体化石进行了系统的埋藏学、形态学和比较解剖学研究,得出以下结论:   (1)依据包膜(壳)结构和表面装饰的不同,可将带装饰的动物胚胎化石划分为两个类群,其中一类以厚的分层外包膜为特征,表面装饰多样,大多数个体处于尚未分裂的单细胞阶段,这类化石被解释为动物滞育胚胎(休眠卵);另一类以薄的单层膜为特征,具细胞状多边形装饰,不同个体处于不同的卵裂期,这类化石被认为是正常发育的动物胚胎。   (2)瓮安生物群中除常见的遵循2“模式的紧缩化完全卵裂胚胎外,具有不同步分裂(即胚胎细胞数量增长不遵循2n模式)和未紧缩化特征的卵裂胚胎类型也已经大量出现。   (3)确认了具极叶动物胚胎化石在瓮安生物群中存在的可靠性,并首次建立了完整的具极叶阶段的发育序列;发现了大量“big-D型”不均等卵裂的动物胚胎化石,并给出了相对完整的早期发育序列。比较胚胎学研究结果显示这两类不均等卵裂胚胎化石亲缘关系较近,发育过程可以与现代某些冠轮动物的早期胚胎发育过程类比。   (4)首次报道了两种不完全卵裂胚胎化石。系统形态学和解剖学分析认为这两种不完全卵裂胚胎具有盘状卵裂的特征,暗示了直接发育的后生动物可能在瓮安生物群中已经出现。   (5)对前人报道的原肠胚化石进行了系统检验,结果表明瓮安生物群中绝大多数动物原肠胚的化石证据并不可靠,确凿的原肠胚标本十分罕见。   (6)报道了瓮安生物群中部分分类位置不明的疑难化石。并将疑难化石具脊笼球类重新解释为褶皱的囊胚期动物胚胎。   以上研究结果表明,对于瓮安生物群中具有细胞分裂特征的球形微体化石,“动物胚胎”仍然是到目前为止最合理的生物学解释。而且,这些动物胚胎化石不仅数量丰富,不同的装饰类型和卵裂方式还表明它们具有不可忽视的生物多样性。  
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