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植物虽然是固着生长,但是它们并不是独立存在的,而是与群落中各种因素之间存在着复杂的相互关系。传粉者介导的植物间相互关系是群落中最重要的动态关系之一,其作用式样和机制仍有待深入探究,近年来,一直受到进化生态学家的热切关注。依据结果划分,植物间传粉相互关系一般表现为三种固定的模式:竞争性,促进性和中性。不过,最近的一些研究认为植物间传粉相互关系并非一成不变的,还会受到群落环境中其他生态因子的影响而发生转变,比如从竞争关系转换成促进关系。实际上,植物间传粉相互关系不仅仅与植物的自身特征(如花部特征)密切相关,还可能与群落中其他环境因子之间存在着千丝万缕的联系。因此,在群落框架下进行深入细致的植物间传粉相互关系的研究,方能得出更加科学的规律性认识。不过迄今为止,有关传粉者介导的植物间相互作用的研究多数仍集中在植物种对水平上,在群落框架下探讨植物间传粉相互作用的模式和机制的研究仍有待加强。本研究尝试从群落框架中最常见的变化因素,传粉者丰度变化、植物构成差异引起的传粉网络中生态位重叠和分离以及非传粉动物(如盗蜜者)的介入对传粉过程的影响等几个方面展开深入研究,以期获得对植物间传粉相互作用的更加客观、全面和深入的认识。 针对传粉者介导的植物间相互作用的研究多集中在植物的构成和密度及其与传粉者种类构成以及传粉行为的相关性上,似乎都默认了一个前提,即传粉者丰度的恒定性。而实际上,传粉者丰度随时间和空间的动态变化是群落最常见的特征之一。为了验证传粉者丰度是否会对植物间传粉关系产生影响,本研究通过人为设置传粉者丰度水平,以绢毛匍匐委陵菜和百脉根为优势种的高山草甸展开了连续两年的调查研究。我们设置了一系列不同密度梯度的植物组合式样(包括同种植物密度梯度和混合植物密度梯度),并在传粉者丰度差异对照中使用了完全一致的实验植物组成模式。研究结果表明,绢毛匍匐委陵菜比百脉根具有更强的传粉者吸引能力。在传粉者丰度高的情况下,百脉根传粉频率会随着同种密度的增大而提升;但是在传粉者丰度低的情况下,百脉根的传粉频率与同种密度没有显著关系。另外,在传粉者丰度高的情况下,绢毛匍匐委陵菜对百脉根有传粉促进作用;在传粉者丰度低的情况下,绢毛匍匐委陵菜对百脉根有传粉竞争作用。实验首次证实了传粉者丰度不仅会影响植物种内的传粉密度效应,还能够转变植物种间的传粉相互作用的方向。 群落中植物由传粉而形成的关系通常可以构建出一个特定的传粉网络,近年来,传粉网络的研究已经取得了长足发展。但是对于网络中处于特定位置的植物其传粉过程受到群落中其它植物的影响式样或机制的研究尚不多见。更为重要的是,相比较于固定种对的研究而言,该研究将更能科学阐述植物间传粉相互作用的复杂式样和形成机制。本文重点研究了网络中传粉生态位重叠植物之间传粉互作的发生式样及其内在机制。本研究以滇西北常见植物密穗马先蒿为对象,连续3年对多个群落展开传粉调查并构建传粉网络,从而探讨密穗马先蒿在群落的网络中心性以及各群落中不同伴生植物的传粉生态位重叠程度对密穗马先蒿的传粉成功产生的影响。此外,利用传粉网络中传粉相互作用参数(Müller指数)寻找群落中对密穗马先蒿有重要传粉影响的伴生物种,并且分析这些物种的传粉特征。结果表明,密穗马先蒿是以瑞熊蜂为主要传粉者的特化传粉植物。密穗马先蒿的传粉频率与瑞熊蜂丰度呈正比,与密穗马先蒿密度呈反比,呈现出较强的种内竞争。此外,传粉生态位重叠程度越高的群落,其传粉成功率越低;换言之,群落的植物传粉生态位越分离,密穗马先蒿的传粉频率就越高。通过筛选Müller指数结果表明,群落中对密穗马先蒿传粉有重要影响的植物主要分为两类:第一类是同为以瑞熊蜂为传粉者的特化传粉植物,另一类为群落中的超级泛化传粉植物。这些结果表明,特化传粉植物密穗马先蒿在传粉生态位分离比较大的群落中更容易获得传粉成功,与物种本身的网络中心性并没有显著关系;另外由于密穗马先蒿有很强的传粉者竞争能力且在群落中是传粉优势种而表现出强的种内竞争关系。 在传粉互作大量的研究中,传粉吸引能力弱的植物由于对外界条件更加敏感而更容易被青睐。而在群落中,具有强传粉吸引能力的植物是维系一个复杂的传粉体系最主要的贡献者。同时,对于复杂的群落而言,其稳定性维持机制一直以来都是生态学家关注的核心问题之一。毫无疑问,传粉相互关系所构成的支撑是必不可少的。然而,其中的关键问题尚没有实验研究进行探究,即群落中具有较强传粉吸引能力的植物之间如何避免竞争来服务于群落的稳定性?基于以上分析,本研究假设,群落中具有强传粉吸引能力的植物之间将会因在传粉网络中的生态位分离而避免竞争的发生。为验证假说,我们选取了多个滇西北地区具有极高多样性的草地群落展开了深入研究,通过展开对各个群落的传粉调查并构建一个总体传粉网络,发现三种具有较强传粉者吸引能力的植物是传粉网络的重要组成者,处于网络中节点最为显著的位置,即:密穗马先蒿,黑毛黄耆和滇西委陵菜。随后,本文进一步细致研究了三种植物之间的传粉互作关系以及影响各自传粉成功的其它因素。研究结果表明三种强传粉者吸引能力的植物通过利用传粉生态位分离避免了传粉竞争甚至形成传粉促进,另外,影响三种植物传粉频率的主要环境因子是传粉者丰度以及同种植物的花密度,其它伴生植物则没有显著影响。这很好地证实了我们的假设,这也为回答自然界为什么有如此多的植物共存且它们所处的群落是怎样维持稳定性的难题提供了来自传粉相互作用层面的实验研究证据。 在群落中,许多传粉者在为部分植物传粉的同时,可能还与群落内其它植物之间形成非传粉相互作用。盗蜜现象就是其中最有代表性的事件。盗蜜潜在地影响着群落中正常的传粉进程。尽管有关盗蜜-植物-传粉三者关系的研究非常详尽,但是越来越多的研究表明,盗蜜对于传粉互作关系的影响具有显著的时空特点,即并不是固定不变的,应该置于群落框架中去客观认识。本研究以具有显著盗蜜现象的植物甘西鼠尾草为研究材料,进行了人为控制盗蜜严重程度、针对多个地点和不同年份的野外调查等实验手段,深入探讨盗蜜对甘西鼠尾草与传粉者互作关系及其繁殖成功的影响。结果显示实验区域甘西鼠尾草的主要传粉者为瑞熊蜂和圣熊蜂,而部分瑞熊蜂专门司职盗蜜。若只考虑盗蜜严重程度对甘西鼠尾草的繁殖成功是否有影响,我们的控制实验并没有显现出明显的结果。因为盗蜜没有直接对甘西鼠尾草产生伤害,对传粉者也没有形成严重干扰。但是在多地点和不同年份间的野外调查结果表明,在熊蜂传粉为主的伴生植物密度高的情况下盗蜜对甘西鼠尾草的传粉频率有显著的积极作用,而在熊蜂传粉为主的伴生植物密度低的情况下,没有明显作用;在圣熊蜂丰度高的情况下对甘西鼠尾草的传粉频率也有显著积极作用,而在圣熊蜂丰度低的情况下对甘西鼠尾草的传粉频率也没有明显作用。此外,结果还表明鼠尾草的盗蜜现象也表现出很强的时空变异,并且这种变异与群落的植物多样性指数和圣熊蜂丰度都有显著正相关关系。综合而言,盗蜜行为这一生态因子对植物与传粉者相互作用的影响具有鲜明的群落属性,尤其是需要考虑伴生植物的构成和丰度;只有在群落框架下才能更加真实的揭示出盗蜜对于传粉相互关系的影响。