论文部分内容阅读
花叶矢竹（Pseudosasa japonica f.akebonosuji H.Okamura）属珍稀观赏竹,秆型挺拔,叶色多变,具有重要的观赏价值。本文以花叶矢竹花叶株白叶及不同程度复绿叶为研究对象,以绿叶株同位开展绿叶为对照,利用无损伤的叶绿素仪测得相对含量SPAD值,确定复绿程度分别为对照的0、10%、30%、50%、70%、90%,共六个阶段,研究花叶矢竹花叶株白叶复绿模式、光合色素含量、叶绿体超微结构、光合特性和白化转绿相关基因表达等差异,探讨花叶矢竹白叶复绿机理。结果表明,（1）花叶矢竹花叶株与绿叶株相比,叶片小、秆低,但生长速度、抽叶时间差异不明显;第1-3叶初展为白色,4-7叶初展绿色,3-7叶复绿程度能达到对照的90%。（2）花叶矢竹白叶光合色素含量极低,复绿过程中叶片光合色素含量逐渐升高,完全复绿叶的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素含量分别为正常绿叶的87.02%、98.20%、89.37%、85.02%,仅叶绿素b恢复至绿叶水平,但叶绿素a未达到绿叶水平,属于叶绿素a缺乏型突变。（3）叶绿体超微结构变化显著,白叶可见大量无类囊体片层结构的质体,绿叶叶绿体类囊体垛叠清晰均匀。复绿叶叶绿体膜结构逐渐恢复正常,叶绿体内膜系统变化为:先由叶绿体内膜内陷形成的囊泡状小泡形成单片层,后逐渐垛叠成基粒,最后由基质类囊体将基粒类囊体相连,形成具有完整光合功能的类囊体膜系统;复绿过程中还伴随着嗜锇颗粒逐渐缩小消失和淀粉粒在复绿中期出现并增大等现象;90%复绿的叶片叶绿体数量仅为对照的51.38%。（4）白叶无光合特性,复绿叶的净光合速率显著升高,蒸腾速率缓慢上升,胞间CO2浓度显著降低,气孔导度变化不大,表明光合速率变化受非气孔因素影响;复绿过程中叶片的光饱和点升高,光补偿点降低,复绿叶暗呼吸速率与绿叶无显著差异,完全复绿叶表观量子效率仅为绿叶的78.66%;复绿过程中Vcmax和Jmax逐渐增大,但Jmax/Vcmax变化不明显,表明复绿叶的Rubisco含量及RuBP的再生速率均在逐渐恢复,且恢复速度同步。PSII中叶绿素荧光参数Fo、NPQ、Y（NPQ）先升后降,先上升后下降,Fv/Fm、Y（II）和ETR均显著升高;复绿初期光能利用率低,叶片热耗散能力较弱,容易造成光损伤,复绿后期光能利用率提高导致光能热耗散部分减少。对PSI活性研究,Pm和ETR（I）在复绿过程中逐渐上升,Y（ND）逐渐下降,表明P700总量及处于氧化态的P700的百分比均逐渐增加,电子传递速率加快。花叶矢复绿过程中Y（I）/Y（II）比值的降低反映了环式电子传递能力在逐渐恢复,PSII和PSI之间的协调性增强。完全复绿叶的Y（II）、ETR与绿叶仍差异显著,表明光合电子传递链中光化学反应差异导致固碳反映中电子传递部分仍与绿叶存在差异。（5）花叶矢竹白叶复绿过程中,PjAL1、PjTCD10、PjELIP2、PjASL2、PjClpP5、PjV5B、PjV1和PjWLP1 8个基因在复绿叶与绿叶中相对表达量差异在2倍以上,依据同源基因功能:PjELIP2参与类囊体蛋白组装、PjASL2、PjWLP1参与叶绿体核糖体加工以及PjTCD10、PjAL1、PjV1、PjV5B和PjCLpP5等对对叶绿体结构起到调控作用[140],推测这些基因参与叶片复绿过程中叶绿体蛋白的合成和降解。另外,PjFtsH1、PjYSA、PjWP1、PjV3和PjV5A 5个基因在复绿后与绿叶表达差异不显著,这些基因与花叶矢竹的花叶维持无直接作用。综上所述,花叶矢竹花叶株主枝不同位置叶片或同一叶片复绿速度不一致,叶绿素水平逐渐提高,但是复绿稳定后叶绿素a仍显著低于绿叶,属叶绿素a缺乏突变体;复绿过程中叶绿体数量显著低于绿叶,但内膜系统重建,是复绿叶片光合功能逐渐恢复的重要的非气孔因素;其中叶绿素累积是白叶复绿的直接原因,叶绿体类囊体膜系统重建恢复了光合系统性能,使叶片光合能力提高;而编码叶绿体蛋白合成与降解的相关基因的差异表达,可能导致叶片不能完全复绿。