氮沉降对麻栎和刺槐的生理生态特征及种间关系的影响

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20世纪以来,由于化石燃料的燃烧和农业氮肥的大量施用,人类向大气中释放的活性氮显著增加,导致大气氮沉降量大幅提高。氮沉降增加对陆地生态系统中的物质循环、植物生长、种间关系和物种组成等都会产生深刻影响。自然群落中植物之间存在竞争和促进的关系,它们受到各种生物和非生物因素的影响,氮沉降增加可能会影响竞争和促进关系的平衡。因此,大气氮沉降增加的生态效应成为生态学家关注的热点问题之一。由于中国处于全球氮沉降的三大集中区之一的亚洲沉降区,所以氮沉降增加对中国暖温带地区的影响效应值得研究。本论文以暖温带森林群落中常见的落叶阔叶树种——麻栎(Quercus acutissima)和刺槐(Robinia pseudoacacia)为研究对象,研究模拟氮沉降增加对它们的生长和生理特征的影响,以及对它们种间关系的影响。并结合野外森林群落中麻栎和刺槐对林下植物的影响,力图全面认识氮沉降增加的背景下森林群落中各个组成部分不同物种的反应,对于理解和预测全球变化氮沉降增加对于暖温带植被的影响具有重要的理论意义,并能为植被恢复及森林管理提供科学依据。根据氮沉降的实际水平和模型预测结果,本论文模拟实验设置四个氮沉降水平:0,2,5,10g N m-2·-1,并且每个氮沉降水平下按照麻栎和刺槐分别单独种植或者混合种植的方式进行实验处理。以NH4N03溶液的形式每半个月向土壤中添加氮素,以此来模拟湿氮沉降对野外林下幼苗生长的影响。通过测量麻栎幼苗和刺槐幼苗的生长、形态、生物量和生理特征,探讨氮沉降对麻栎和刺槐生理生态特征以及种间关系的影响。野外实验选取三种冠层组成的森林群落(麻栎林、刺槐林和麻栎刺槐混交林),调查群落中乔木层、灌木层、草本层的物种组成以及群落内的环境因子,分析麻栎和刺槐如何通过调节环境因子来影响林下植物,为进一步研究氮沉降对暖温带森林群落的影响做好前期准备。模拟实验的研究结果表明,氮沉降对于麻栎和刺槐幼苗的生长形态特征和生理特征的影响存在差异。氮沉降增加对麻栎和刺槐生物量的积累没有产生显著的影响,但是改变了生物量在不同的器官之间的分配比例。随着氮沉降的增加,麻栎幼苗对地下根的生物量投入逐渐减少,而对光资源的主要获取器官——叶片的生物量投入逐渐增多,并且通过增大叶片来更有效的获取光资源,更好的吸收利用光能,促进自身的生长。同时,麻栎幼苗的生理特征也随氮沉降的增加而发生显著变化。光合作用能力有所提高,光系统Ⅱ的实际光化学效率和电子传递速率在最高的氮沉降速率下得到显著的提高。此外,麻栎幼苗在生长季后期,生长变得缓慢,氮沉降增加提高了麻栎的株高增长量,对麻栎的衰落起到了一定的延缓作用,延长了其生长期,同样促进了生长期的生长。因此,尽管实验处理三个多月的时间内,氮沉降对麻栎幼苗生物量的积累没有显著的改变,但是从生长形态和生理特征来说,氮沉降增加有利于麻栎幼苗的生长,而氮沉降对刺槐幼苗的影响作用却有所不同。随着氮沉降的增加,刺槐幼苗对根的生物量投入有所减少,但是对叶片的生物量投入以及形态特征没有显著的改变。并且刺槐幼苗的光合作用受到氮沉降增加的不利影响,随着氮沉降增加,刺槐幼苗的光合速率、光系统Ⅱ的光化学反应都显著降低。一般温带的森林系统是氮限制的系统,植物生长受到氮素有效性的极大限制,提高土壤氮含量能够促进植物的生长。因此,氮沉降增加缓解了氮对麻栎生长的限制作用,提高了它的光合能力和植株生长。然而刺槐由于具有生物固氮的作用,能够更有效的利用低水平的氮。但是当氮增加后,对刺槐而言更容易达到氮饱和而面临氮过量的状态,过量的氮会对刺槐生长产生一些不利的影响。氮沉降增加对刺槐幼苗的生理过程起到了不利的作用,但是对于三个多月的生物量积累并没有产生显著影响。刺槐幼苗生长迅速,植株个体远远大于麻栎幼苗,处于生长优势地位。因此二者混合种植生长时,刺槐幼苗对麻栎幼苗产生了一定的遮荫作用,减少了麻栎幼苗可接受的光照,造成麻栎幼苗对光能的获取量不足,光合作用有所减弱,这在氮沉降增加的情况下表现更为显著。但是麻栎幼苗通过积极调节自身形态和生理特征来适应光照降低的环境。与麻栎单独生长相比,混合种植条件下的麻栎比叶面积增大,可以使叶片在单位质量下获得更大的叶面积来捕获光能。另外,混合种植下的麻栎还通过增加叶绿素a和叶绿素b的含量、降低叶绿素ab的比值来增强对低光的捕获,以此弥补吸收光能总量不足而引起的光合速率的降低,更好的适应由刺槐带来的遮蔽效应。虽然混合种植下瞬时测定的麻栎光合速率降低,但是麻栎幼苗的生物量积累并没有因为刺槐的存在而显著减少,各个氮沉降水平下均有如此结果。相反刺槐还为麻栎生长提供了更多的氮,尤其在较高的氮沉降水平下,混合种植处理下的麻栎幼苗的叶片氮含量要显著高于麻栎单种生长的处理。同时,分析麻栎幼苗的叶绿素荧光特性,发现其光系统Ⅱ的光化学反应没有受到刺槐的不利影响,即刺槐形成的遮荫作用并没有损害麻栎的内部光合系统。对刺槐而言,氮沉降增加对其光合作用有不利影响,但是当与麻栎混合种植生长时,氮沉降对刺槐幼苗生理特征的不利影响减弱,刺槐的光合速率在低氮沉降水平下混种显著高于单种处理,刺槐光系统Ⅱ的实际光化学效率和电子传递速率随氮增加也没有显著降低。因此,麻栎的存在一定程度上缓解了氮增多对刺槐幼苗生理过程的不利影响,有利于刺槐的生长。另外,刺槐单独种植生长时种内竞争作用比较强,当与麻栎混合种植生长时由于竞争作用的减弱而提高了刺槐幼苗的生长,单株生物量显著增加。综合分析来看,麻栎幼苗和刺槐幼苗在生物量特征方面表现为正的相互关系——促进关系,并且这种关系在不同的氮沉降水平下没有改变。而在生理特征方面,氮沉降增加的背景下,麻栎对刺槐的光合作用产生有利影响,但是刺槐对麻栎的光合速率却有一定的不利影响。野外调查发现三种类型的森林群落间灌木层的物种多样性没有显著差异,而草本层植物的生物量和生物多样性都显著不同。其中以刺槐林下的生物量最高、多样性指数最低;麻栎林与之相反,林下生物量最低但多样性指数最高;麻栎刺槐混交林下草本生物量和多样性指数都居于中间水平。分析群落内相关的环境因子,重点分析土壤因子与生物量和多样性的关系,发现刺槐林下土壤有机质含量、氮含量最高,与草本层生物量显著正相关,而生物量、林下凋落物产量与多样性呈现负相关关系。刺槐能够通过生物固氮作用、提高氮素循环和增加高氮叶片凋落物等方式来提高群落内土壤氮的有效性,氮的可利用性提高能够促进植物的生长,提高植物群落的生产力。因此,认为刺槐林内由于土壤氮含量的增加而提高了草本生物量,较高的生物量可以提高植物对光资源的竞争,凋落物产量高会影响种子萌发和幼苗存活,从而降低了刺槐林下的草本物种多样性。相反,麻栎林内土壤氮含量较低,相应的草本生物量较低,而生物多样性较高。野外研究结果作为模拟实验结果的补充,能够为进一步研究氮沉降对暖温带森林群落的影响提供基础数据。总之,氮沉降增加对麻栎和刺槐的影响作用有所不同。氮沉降有利于麻栎幼苗的生长,而对有固氮功能的刺槐幼苗的生理有不利影响,但三个多月的氮沉降处理对麻栎和刺槐生物量积累的效应影响甚微。刺槐幼苗和麻栎幼苗之间在生物量方面表现为促进的相互关系,但生理方面,它们共存在一定程度上可以缓解氮沉降增加对刺槐幼苗的不利影响,有利于刺槐幼苗适应氮增加的环境,但对麻栎却有不利影响。由于氮沉降对不同植物的影响作用不同,并且影响土壤氮循环及其他环境因子,因此大气氮沉降对不同的森林类型的影响及森林群落中不同层次物种的影响还需要进一步研究。
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