宏观进化是研究种以上的较高分类单元的起源进化，在时间尺度上相对久远。揭示漫长的生物演化历中发生的各类进化事件为了解地球上现存物种的多样性有着重要的意义。在植物中，发生于千百万年前的古多倍化事件(基因组加倍)与系统进化的关系是研究植物宏观进化的重要部分之一。古多倍化事件遗留了大量的复制基因，而复制基因为植物基因的功能进化提供重要的材料来源，分化丰富了物种基因功能的多样性。猕猴桃属植物倍性变异(新形成的多倍体)普遍发生，但是该类群和近缘类群的祖先是否发生古多倍化、古多倍化在近缘类群系统进化上的位置以及哪类功能的基因在进化中发生复制且保留下来等这些问题尚不明确。而系统基因组学为揭示这类古生物学现象提供有力的工具，研究相关物种基因组中所有基因家族的系统进化树阐述基因/基因组复制与物种分化的关系。在本研究中，通过NCBI公共数据和RNA-seq技术(Illumina/Solexa)测得的猕猴桃科的猕猴桃属、藤山柳属和水东哥属，以及杜鹃目内近缘食肉植物捕蝇幌科、瓶子草科和外类群杜鹃花科等代表植物转录组，获取代植物所有基因家族的序列来构建基因系统进化树，揭示猕猴桃属与相关近缘类群的古老基因组加倍和各基因家族复制的进化结果，探讨基因组加倍与基因复制对物种多样化和基因功能多样化的影响。同时，也结合古化石数据和分子系统研究，推测物种分化的时间，以及物种多样化速率在物种进化树上的变化。主要研究结果如下：　　 1.基因组中编码蛋白基因家族的整体构成与基因总表达量的比较：中华猕猴桃等杜鹃目内七个物种中，基因家族成员单拷贝和低拷贝基因家族占物种基因组中编码蛋白家族的绝大多数，而随着拷贝数的增加，基因家族出现的频率降低。中华猕猴桃与其他六个物种相比较，基因家族大小基本呈线性关系，即整个基因组的各个基因家族成员数量在本研究的几个类群当中相对比较保守，尤其是杜鹃花与中华猕猴桃的比较，两者分化上百万年，而基因家族大小总体上变化范围不大。同一物种中，绝大部分基因家族的拷贝数与整个基因家族的RNA总表达量呈线性正相关，但低拷贝或单拷贝基因家族的表达量存在较大的变化。因此，基因拷贝数的增加可能是增加生物体基因表达产物的方式之一。　　 2.物种分化时间估算与物种多样化速率的变化：化石限定的matK基因系统树贝叶斯法进化分析推测猕猴桃属冠群(crown group)大约起源于中新世Miocene(23.03 to5.332 Mya)，这一时期恰好是地球气候发生较大变化的时期，热带地区逐渐缩小，而温带地区扩大。结合猕猴桃科与近缘科系的统进化树与各类群物种的数目，猕猴桃科最近共同祖先的物种多样化速率(speciesdiversification rate)开始以高于分化前5上升。猕猴桃科物种多样化速率的增长有可能是猕猴桃科祖先从古老类似近缘食肉植物(如类似瓶子草科Sarraceniaceae或捕蝇幌科Roridulaceae)转移进化到正常的光合自养植物有关，从而跟适应普遍化的生态环境。　　 3.古多倍化事件在物种系统进化中的定位：通过转录组获得的中9641个基因家族进化树分析显示，猕猴桃属进化过程中发生多次古多倍化，最近一次古多倍化事件Ad-α发生于藤山柳属与猕猴桃属分化之前，且在(猕猴桃属、藤山柳属)最近共同祖先与水东哥属分化之后。而相对较早的古多倍化Ad-β发生于猕猴桃科、捕蝇幌科、瓶子草科、杜鹃花科和山茶科这一大类群的共同祖先开始分化之前，即这些科共享古多倍化事件Ad-β。　　 4.古多倍化产生的复制基因保留模式：来自三次古多倍化Ad-α、Ad-β和At-γ复制基因在分化百万年后在各类群中均具有显著不同的功能保留模式，即古多倍化后遗留的复制基因在杜鹃目类群中以非平行功能模式保留。其中，蛋白酶类基因参与食肉植物的蛋白水解、植物对昆虫与真菌的防御等功能，蛋白酶类基因在猕猴桃、藤山柳、水东哥、食肉植物捕虫树、杜鹃花对应的古多倍化时间位置大量保留，且在食肉植物捕虫树中对应的古多倍化中保留极为明显，形成一个很突起的峰，复制保留丰富了这些类群的蛋白酶类家族。而相比之下，蛋白酶类在另一个肉食植物瓶子草对应的古多倍化位置明显丢失，而在相对时间较近处(Ks值约为0.2)发生快速大量复制，可能与食肉植物瓶子草需要特殊的一类蛋白酶有关。此外，蛋白激酶、转录因子、糖体蛋白这三类普遍认为在古多倍化中保留的基因家族类与整个转录组的基因复制Ks值分布比较，没有特别显著的变化，因此这几类基因家族群与物种整体的复制基因保留模式类似。　　 5.重要代谢通路酶类的系统进化：维生素C的合成代谢与碳的固定直接影响猕猴桃的农艺品质与产量。对维生素C代谢通路的关键酶类的基因树进化进行比较发现，杜鹃目与拟南芥分化前有少量的复制事件，而与拟南芥分化之后有很少的基因复制。该代谢通路相关酶类基因进化上相对较保守，即近缘的物种共享的复制事件很少。对碳三植物的卡尔文循环通路的多种酶类基因树分析表明，杜鹃目与拟南芥分化前，发生少量的复制事件，而与拟南芥分化之后也有很少的基因复制，可能是被子植物代谢通路酶类基因进化相对较为保守。此外弄清相关物种同源序列间差异是由物种分化(直系同源)或基因复制(旁系同源)产生，为后续种间杂交渐渗育种开发功能基因相关的分子标记提供理论依据和可靠材料。　　 从上述结果可以发现，多次古多倍化事件产生的复制基因对猕猴桃属及其近缘科属的功能进化有重要的影响。各种基因家族的复制扩增与减少可能加速了物种的分化。而随着各基因家族在生物体内功能的不同，它们在物种内进化的方式有着差别，有的基因家族以较快的复制或删除速度进化，而相对来说多数基因家族进化相对保守。本研究为今后具体功能基因的进化提供重要的参考。