【摘 要】
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随着工业化和城市化进程的推进,大气中温室气体甲烷的含量逐渐增加。甲烷氧化菌群是控制大气中甲烷平衡的关键环节。因此,深入研究甲烷氧化菌群的代谢过程,有助于为控制温室效应提供理论依据。甲烷氧化菌群可处于厌氧、缺氧、好氧不同氧化还原生态位,其中尤以“缺氧-好氧”界面的甲烷生物氧化过程最为活跃。宏基因组分析表明缺氧生态位中传统好氧甲烷氧化菌群依旧活跃,但是,传统好氧甲烷氧化菌群的缺氧能量代谢机制尚未清晰。
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随着工业化和城市化进程的推进,大气中温室气体甲烷的含量逐渐增加。甲烷氧化菌群是控制大气中甲烷平衡的关键环节。因此,深入研究甲烷氧化菌群的代谢过程,有助于为控制温室效应提供理论依据。甲烷氧化菌群可处于厌氧、缺氧、好氧不同氧化还原生态位,其中尤以“缺氧-好氧”界面的甲烷生物氧化过程最为活跃。宏基因组分析表明缺氧生态位中传统好氧甲烷氧化菌群依旧活跃,但是,传统好氧甲烷氧化菌群的缺氧能量代谢机制尚未清晰。同时,研究表明甲烷氧化菌群除甲烷氧化菌外,伴随菌在基于水铁矿呼吸作用的甲烷生物氧化过程中扮演重要角色。因此本研究以水铁矿作为电子受体,从传统好氧甲烷氧化菌群出发,研究其在缺氧生态位下的能量代谢策略;评估甲烷氧化菌和伴随菌在能量流中的贡献;解析典型伴随菌的缺氧能量代谢机制。主要研究内容如下:（1）在缺氧条件下,水铁矿可以作为甲烷氧化菌群的替代电子受体。通过电子转移核算,铁矿还原过程中甲烷氧化菌和伴随菌的贡献比为1:3,表明甲烷氧化菌群中伴随菌在耦合铁循环的甲烷生物氧化过程中具有重要作用。基于宏基因组分析,甲烷氧化菌群中核心伴随菌包括Methylophilus、Acinetobacter和Pseudoomonas。（2）从甲烷氧化菌群中分离获得的Methylophilus sp.YYY-1菌株,在缺氧条件下铁矿还原速率为53.6μMFe（Ⅱ）/d。结合生物电化学技术及基因组分析,表明其胞外铁矿还原是细胞色素C和核黄素共同介导。通过代谢过程分析发现,葡萄糖可能是驱动Methylophilus sp.YYY-1实现铁矿还原的关键中间代谢产物。本研究揭示了Methylophilus sp.YYY-1的缺氧能量代谢方式,为其“缺氧-好氧”生态位提供生存策略。（3）从甲烷氧化菌群中分离获得的Acinetobactersp.YYY-2和Pseudomonas sp.YYY-3菌株,其在缺氧条件下铁矿还原速率分别为126 μMFe（Ⅱ）/d和64.8μMFe（Ⅱ）/d。通过生物电化学技术,Acinetobacter sp.YYY-2 和 Pseudomonas sp.YYY-3的氧化还原峰分别是Methylophilus sp.YYY-1的8倍和6倍。更强的胞外电子传递能力决定了Acinetobacter sp.YYY-2 和 sp.YYY-3 拥有比Methylophilus sp.YYY-1更快的铁矿还原过程。通过矿物结构表征,不同于Methylophilus sp.YYY-1 形成的片状结构,Acinetobacter sp.YYY-2 和Pseudomonas sp.YYY-3还原后铁矿仍为圆球形但粒径明显增大。本研究揭示了甲烷氧化菌群中异养微生物的缺氧能量代谢方式及其生物成矿特征,拓展了生物地球化学循环中甲烷氧化菌群的碳-铁耦合过程。
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