论文部分内容阅读
蜉蝣目昆虫是现存最古老的有翅昆虫之一,其具有很多祖征和独征,成为重建有翅昆虫起源的有力“物证”。然而,到目前为止,尽管具备了许多形态学和分子系统学证据,关于蜉蝣目昆虫在有翅昆虫中的系统发生地位仍然存在争议。在蜉蝣目内部,小蜉科Ephemerellidae和新蜉科Neoephemeridae的分类地位也还未定。目前,线粒体基因组(mtDNA)全序列作为研究的分子标记之一,已越来越多地应用到昆虫系统学研究中,利用其数据进行比较分析很多时候可以清楚地阐明动物类群的进化历程。本研究对隐足弯握蜉Drunella cryptomeria(小蜉科)和埃氏小河蜉Potamanthellus edmundsi(新蜉科)的线粒体基因组全序列进行了测定。结果显示前者mtDNA全序列长度为15,379bp,共编码37个基因,包括13个蛋白质编码基因(PCGs,分别为ATP6, ATP8, COⅠ-Ⅲ, ND1-6, ND4L, Cyt b),22个tRNA基因,2个rRNA基因(16S rRNA和12S rRNA)和一个AT丰富区。本研究只获得后者长为14,227bp的部分序列,缺少基因trnM、trnQ、trnl和AT丰富区。两物种的基因顺序和方向与原始六足动物相同,体现蜉蝣目昆虫的原始性。隐足弯握蜉和埃氏小河蜉mtDNA中tRNA的反密码子与多数节肢动物相同,二级结构保守,未发现重排。在已知蜉蝣目昆虫中,隐足弯握蜉mtDNA的A+T含量最低(65.0%),埃氏小河蜉最高(72.8%)。两物种同其它蜉蝣目昆虫一样,具有线粒体双链的不平衡性,位于正链(J链)的蛋白编码基因AT-skew和GC-skew均为负值,与其它昆虫AT-skew为正值的结果相反。利用已知的13种蜉蝣以及从Genbank下载的24种其它昆虫的mtDNA全序列中的13个PCGs核苷酸序列,使用贝叶斯法(BI)和最大似然法(ML)构建系统发生树,来探讨蜉蝣目的系统发生地位以及目内高级分类单元之间的演化关系。为避免选择不同分类单元进行分析所导致的拓扑结构不同,在研究中设计5种不同分析策略来重建系统发生关系。结果显示：1)蜻蜒目与其它有翅昆虫首先分歧,蜉蝣目与新翅类互为姐妹群,否定古翅类的单系性；2)蜉蝣目为一单系群,中国拟短丝蜉Siphluriscus chinensis为蜉蝣目中现存最古老的物种；3)支持新蜉科+(蜉蝣科Ephemeridae+短丝蜉科Siphlonuridae),否定新蜉科与细蜉科Caenidae互为姐妹群的关系；4)BI和ML树的拓扑结构显示隐足弯握蜉(小蜉科)与扁蜉科Haptageniidae的物种聚为一支,它的确切系统发生地位似乎需要更多的研究；5)衣鱼目Zygentoma与石蛃目Archaeogatha系统发生关系不确定,可能与衣鱼目物种Tricholepidion gertschi不明确的分类位置有关；6)我们所采用的不同分析策略和方法所得到的不同结果显示,外群的选择和样本的数量会对系统发生关系的重建产生一定影响,因而在条件允许的情况下,选择可靠的外群、更多的内群、多样的分析方法可能会得到较可信的结果。