【摘 要】
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萜类化合物(terpenoids)是一种广泛存在于所有生物体内的化合物,功能包括植物激素、蛋白质修饰试剂、抗氧化剂等。萜类合成酶(Terpene synthase,TPS)是催化合成萜类化合物的关键酶,TPS在植物的生长发育及抗性调节中发挥重要作用。为了研究被子植物TPS基因家族的进化历史,探究TPS基因在不同植物中的进化特征和功能,本研究对TPS基因家族的分子进化、基因结构、基因表达等进行了分析
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萜类化合物(terpenoids)是一种广泛存在于所有生物体内的化合物,功能包括植物激素、蛋白质修饰试剂、抗氧化剂等。萜类合成酶(Terpene synthase,TPS)是催化合成萜类化合物的关键酶,TPS在植物的生长发育及抗性调节中发挥重要作用。为了研究被子植物TPS基因家族的进化历史,探究TPS基因在不同植物中的进化特征和功能,本研究对TPS基因家族的分子进化、基因结构、基因表达等进行了分析。主要结果如下:1.为探究TPS基因家族在植物系统中的分布情况,利用34个代表性植物基因组数据,共鉴定得到1199条TPS基因的蛋白序列。系统发育分析结果显示,植物系统中TPS基因家族主要分为10个亚家族,分别是TPS-a、TPS-b、TPS-g、TPS-d、TPS-e、TPS-f、TPS-h、TPS-c、TPS-new1、TPS-new2。其中TPS-a、TPS-b和TPS-g是被子植物特有的,TPS-d是裸子植物特有的,TPS-h是早期陆地植物特有的。此外,在被子植物中鉴定得出两个新的亚支TPS-new1、TPS-new2。2.为探究TPS基因各亚家族在被子植物中的分布及进化关系,通过序列比对构建了系统发育树,结果表明TPS-a在被子植物只有一个分支,但成员拷贝数较多。TPS-b在被子植物中至少发生过一次复制事件,复制所得分支为TPS-b1和TPS-b2。TPS-g在被子植物中发生过一次复制事件,所得分支分别为TPS-g1和TPS-g2。TPS-e/f与TPS-a/b/g相比扩张相对保守,从早期陆生植物到被子植物各个物种,大都只有一个成员。TPS-c亚家族是祖先进化支,在10个亚家族中分布最广泛。此外,在芦笋、单叶省藤和菠萝中均发现新亚支TPS-new1和TPS-new2,而蝴蝶兰和无油樟在前者中单独存在,牛樟和油棕榈仅在后者中出现。3.为探究TPS蛋白保守motif及基因组成结构与被子植物TPS基因家族分类与系统演化的关系,从蛋白序列层面对TPS蛋白保守motif分布、基因的结构分析发现,各亚家族蛋白motif、内含子相位组成基本一致,但在进化过程中可能出现了motif缺失,导致不同亚家族含有的保守motif、内含子相位不完全相同,从而形成功能不同的亚家族。TPS-a、TPS-b、TPS-g亚家族的保守motif基本一致、内含子相位组成相同,进一步验证了TPS基因家族系统发育树的亲缘性。TPS-new1、TPS-new2与TPS-e/f亚家族保守基序基本一致,这与进化树中所得亲缘性结果相一致。此外,TPS基因的重复基因类型筛选结果显示分散重复基因类型占比最大,对TPS基因家族的扩张有显著作用。4.为探究TPS基因在植物的不同组织或发育时期时的相关功能,对拟南芥、水稻、番茄、大豆四个物种的基因表达分析发现,TPS-a亚家族对植物的生殖生长发育必不可少,在拟南芥大部分组织中都有显著表达,在水稻嫩芽、开花后的穗中有较高表达,在番茄的果实、根、叶组织中表达较高。TPS-b、TPS-c、TPS-e/f、TPS-g亚家族与TPS-a亚家族相比对植物生长发育影响较小,仅在特定组织时期有较高表达,这与家族成员的拷贝数息息相关。TPS基因在不同胁迫处理下大豆叶片组织中的表达数据结果表明,各亚家族都与大豆的抗性有关,特别观察到7、10和14个TPS基因分别仅在干旱胁迫、淹水胁迫或对照组中的叶片组织中有显著表达。通过分析TPS基因家族的顺式作用元件(cis-regulatory elements,CREs)发现,TPS基因家族中的光应答元件数量最多,并且多数分布在TPS-a亚家族。其余大多数的顺式作用元件属于植物激素应答类,植物生长发育类较少。本研究阐述了被子植物TPS基因家族的进化历史和扩张机制,对各亚家族在被子植物中的演化情况具体分析并提出新的观点。TPS-b亚家族至少发生过一次复制事件,所得进化支为TPS-b1和TPS-b2。TPS-g亚家族在被子植物中发生过一次复制事件,产生两个进化支TPS-g1和TPS-g2。在原有研究的基础上得到新鉴定的TPS-new1、TPS-new2亚支,它们与TPS-e/f亚家族保守基序基本一致。保守motif、基因结构分析结果显示各亚家族蛋白motif、内含子相位组成大致一致,与TPS基因家族系统发育树亲缘性相一致。对TPS基因家族重复基因类型分析发现分散重复对TPS基因家族的扩张有显著作用。其中TPS-a亚家族在植物的生殖生长发育中扮演着重要角色。本研究为进一步认识TPS基因家族的生物学功能奠定一定研究基础,对TPS基因家族在现实遗传转化或驯化育种的应用具有重要理论意义。
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