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一直以来,对声源定位的研究是脑科学研究的焦点问题。以往的听觉实验,多关注于神经元对单个纯音或噪音的空间反应特征。实际上,自然声环境是一种复杂声环境,声信号往往是来自听空间各个方向连续出现的复杂声,所以探讨复杂声环境下脑对声音信息的处理机制将更有实际意义。 本实验采用常规电生理细胞外记录的方法,记录大鼠初级听皮层(primary auditory cortex,AI)神经元的听空间反应域,分析听神经元的听空间反应域特性,并在此基础上,研究超前噪声对神经元听空间反应域的影响如何随噪声与探测声之间的时间间隔的变化而变化,以及两者的相关性,从而揭示噪声与探测声信号的时间间隔与听皮层神经元空间反应域变化的关系。 研究主要分为三部分:第一部分:自由声场的建立与空间给声装置的研制声源定位是长久以来听觉功能研究的热点问题。在声源定位研究实验中,常使用两种声场来给予空间声刺激:一是用虚拟声场模拟听空间给予声刺激;二是自由声场,通过改变喇叭的空间位置来给予声刺激,但自由声场更接近自然听环境。本研究设计、构建的自由声场运动给声装置包括机械主体和运动控制两部分,单个喇叭可以在动物整个听空间运动。与已有的空间给声装置相比,本装置的特点是:用一个自由运动的喇叭在自由声场中给予声刺激,喇叭在运转过程中始终在同一个球面上运动,喇叭的运转半径的可调节。本给声装置的设计为听觉系统声源定位的研究提供了更完备的实验给声装置。 第二部分:大鼠初级听皮层神经元空间反应域特性本实验在33只健康成年的SD(Sprague-Dawley)大鼠上进行。应用电生理胞外记录技术,以神经元特征频率(characteristic frequency,CF)、阈上10～20 dB的纯音为探测声刺激条件,记录大鼠初级听皮层(AI区)神经元对前方半球听空间的反应域。在记录空间反应域时,动物的正前方为空间零点,喇叭水平方位运动的范围为+90°～—90°(记录皮层对侧为正),垂直方位运动的范围为+90°～—90°(0°上方为正);水平和垂直方位均每隔30°为一个测试方位,总共37个空间声刺激方位,在每个空间方位给予30次声刺激。共分析了65个神经元的空间反应域,分别分析了以放电数和首次发放潜伏期为指标的空间反应域特征。在以反应放电数为指标的听空间反应域中,依据神经元听空间偏好区域的几何中心在空间分布位置的不同将神经元分为五种类型:对侧偏好型神经元(contralateral hemisphere preference neuron,Contra,44/65,67.7％)、同侧偏好型神经元(ipsilateral hemisphere preference neuron,Ipsi,11/65,16.9%)、中间偏好型神经元(midline preference neuron,Mid,3/65,4.6%)、全向型神经元(omnidirectional neuron,Omni,4/65,6.2%)、复杂型神经元(complex neuron,Comp,3/65,4.6%)。依据神经元反应潜伏期较短区域的几何中心在空间分布位置的不同将神经元分为五种类型:L-对侧野神经元(L-contralateral neuron,37/65,56.9%)、L-同侧野神经元(L-ipsilateral neuron,10/65,15.4%)、L-中间神经元(L-midline neuron,7/65,10.8%)、L-全向型神经元(L-omnidirectional neuron,2/65,3.1%)、L-复杂型神经元(L-complex neuron,9/65,13.8%)。神经元以反应放电数为指标的空间反应域和以首次发放潜伏期为指标的空间反应域均呈现出典型的等级结构。神经元对其偏好区域放电水平较非偏好区域高,偏好区域放电潜伏期较非偏好区域的短;71%的神经元在其整个空间反应域中反应放电水平与潜伏期数值之间存在显著负相关(p＜0.05);神经元空间反应偏好区域的几何中心与潜伏期较短区域的几何中心在空间朝向上一致程度很高。实验结果显示,大鼠AI区神经元对空间方位具有选择性,通常偏好对侧空间方位的神经元居多;大多数神经元的首次发放潜伏期数值与放电数之间存在显著负相关,在潜伏期上表现出的神经元空间偏好特性与通过反应放电率表现出的偏好性基本相似。 第三部分:超前噪声对大鼠听皮层神经元空间反应域影响的时间特征本实验以噪声模拟自然界的复杂声音背景,观察超前噪声条件下,大鼠初级听皮层(AI区)神经元空间反应域变化的时间特征。实验中,以宽带噪声为条件声,神经元CF的纯音为探测声;两声声强分别为噪声和纯音阈值以上10～20dB。在超前噪声条件下,改变两刺激声之间的时间间隔(inter-stimulus interval,ISI),观察神经元对纯音反应的空间反应域变化情况,并将其与安静条件下的反应域进行比较。结果显示,ISI越短,超前噪声对神经元的纯音反应抑制越强;表现为反应放电数减少、反应域面积变小,神经元对部分空间方位听反应潜伏期变长。随着ISI变长,神经元对探测声的反应恢复;表现为反应放电数、反应域面大小和反应潜伏期均逐渐恢复。ISI的变化对神经元偏好的空间方位较非偏好的空间方位影响较小;当ISI较短时,神经元仍保持对其偏好的空间方位的反应;随着ISI的增长,神经元首先恢复对其偏好的空间方位的反应,而后是非偏好的空间方位的反应。结果显示,超前噪声对大鼠AI区神经元空间反应域呈抑制作用,这种抑制作用随ISI的缩小而增大,随ISI的变长而减弱;随着ISI的变化,在神经元的整个空间反应域,超前噪声的抑制作用和神经元反应的恢复呈非线性。