青冈象生物学习性及对寄主植物防御的适应进化

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植物与植食性昆虫是地球上物种最多的生物类群之一,在长期的相互作用中,植物和植食性昆虫形成了一系列防御和反防御特性,研究两者相互关系是进化生态学重要的研究领域之一。本文以滇中为害壳斗科(Fagaceae)植物并将卵直接产在活的寄主坚果中的重要害虫青冈象Curculio megadens(Coleoptera:Curculionidae)为研究对象,以剪枝栎实象Mechoris ursulu(Coleoptera:Attelabidae)为参照物种,采用室内外试验结合野外调查,通过两者产卵行为、产卵时期,卵的特征、喙的形态等比较研究及青冈象雌虫产卵与寄主防御相互关系的研究,比较两种象甲针对同一寄主防御体系的反防御策略,探寻青冈象为避免触动寄主防御体系所表现出的适应性进化特征。研究结果如下:1.青冈象与剪枝栎实象对比研究显示,青冈象成虫、卵及卵室均小于剪枝栎实象,而喙却比剪枝栎实象长;青冈象成虫羽化出土时间晚于剪枝栎实象,8月为青冈象成虫羽化出土高峰,而剪枝栎实象出土高峰在5月中旬;温度与寄主含水量对两种象甲卵发育的影响比较一致,在25℃恒温下两种象甲的卵期均为7天左右;两种象甲老熟幼虫入土化蛹深度主要集中在地下4-10 cm处。研究结果表明,青冈象可能是通过缩小身体和卵室大小来防止寄主产生愈伤组织对其卵的挤压,而不是通过缩短卵期来避免愈伤组织的影响;两种象甲成虫羽化出土时间的早晚与它们在共同寄主坚果上产卵时间的早晚一致。两种象甲老熟幼虫入土化蛹深度与翌年成虫羽化出土时间没有关系。2.室内外青冈象种群雌虫产卵习性研究发现,雌虫产卵前期约30天,室内种群雌虫产卵期长达60多天,而每种寄主适于青冈象产卵的时期要短于雌虫产卵期,因此,青冈象野外种群表现出寄主转移现象,青冈象在坚果成熟早的枹栎(Quercus serrata)上的产卵时期要早于成熟晚的锥连栎(Quercus franchetii)。青冈象雌虫选择在寄主种子成熟前产卵,而产卵过的种子会提前脱落。根据光镜下测量的青冈象幼虫头壳长和宽及上颚宽认为青冈象幼虫有4龄,并给出了判断各龄的指标,可作为寄生坚果中的幼虫虫龄识别依据。3.测量并解剖青冈象产卵过的寄主坚果显示,青冈象雌虫对锥连栎同一果枝上的坚果产卵是随机的,与坚果大小无关;雌虫在单个枹栎坚果上产卵1-5粒,以1粒卵为主,占40%,5粒卵最少,仅占1.4%;青冈象雌虫单果产卵量与寄主枹栎坚果大小之间不存在线性关系;青冈象老熟幼虫的重量与寄主枹栎坚果大小之间也不存在线性关系。试验结果表明,青冈象雌虫选择在寄主坚果快成熟时产卵,并不是因为此时的坚果大,有利于幼虫的生长发育而致,而可能与避免触动寄主产生防御反应有关,发育后期的坚果可能更易脱落或更不易产生防御物质。4.青冈象雌虫产卵时尽管不会切断产卵果枝,但会损伤寄主坚果的部分子叶,而子叶损伤部分与未损伤部分相比,营养物质没有明显减少,与具有咀嚼式口器的象甲取食特征一致,只是作为第二信使的Ca2+的含量明显增加。青冈象产卵后的枹栎坚果和锥连栎坚果与同果枝的无虫健康坚果相比,防御信号物质和防御物质的含量没有明显变化;用与青冈象同寄主且对寄主防御物质敏感的剪枝栎实象幼虫进行的防御物质检测,结果显示了青冈象产卵过的坚果没有诱导防御物质。试验结果表明,青冈象雌虫产卵时损伤寄主坚果子叶的行为与取食无关,可能与坚果提前掉落有关,在此过程中演化出的长而弯曲的喙起着重要的作用;青冈象雌虫产卵没有诱导寄主坚果的防御反应,也没有诱导寄主产生任何对幼虫生长发育有影响的防御物质。
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