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蓝藻水华是在同其他藻类竞争生长过程中逐步形成的,而营养物质和光是藻类竞争生长的重要物质和能量来源,但是在许多水体中营养过量,在这种条件下不同藻对光的不同利用策略将可能决定藻类的生长、演替以及群落组成,进一步在富营养化水体中,这很可能是蓝藻水华形成的关键因素。基于此推测,本论文针对蓝藻水华形成各个时期环境条件的变化以及藻类自身形态的变化,以生理响应为基础研究了蓝藻与非蓝藻的光利用策略,从光利用的角度揭示了蓝藻水华优势形成的可能机理。
本文主要以时间序列为主线开展,兼顾藻类的空间位置变化以及自身形态变化,研究了蓝藻在复苏、竞争生长和群体形成这一系列过程中对黑暗、氧化还原电位、温度、光强和光质等环境条件变化的生理响应,通过生长速率、细胞大小、色素含量、酯酶活性、最大光化学量子产量、半饱和光强,最大电子传递速率和非光化学淬灭等参数的变化,分析了蓝藻的光利用优势、光竞争方式以及蓝藻不同于非蓝藻的对光和风诱导的垂直混合的响应策略,并结合不同水层的光谱分布特征,深入探讨了其对水华形成的可能贡献。具体的结果和分析如下:
在复苏阶段,微囊藻可于黑暗中生长,其细胞大小、酯酶活性以及最大光化学量子产量明显降低,而叶绿素荧光强度明显升高(P<0.05),说明色素积累;而小球藻在黑暗中不能生长,其细胞大小、酯酶活性和最大光化学量子产量明显降低(p<0.05),叶绿素荧光强度没有明显变化(p>0.05)。恢复光照后,微囊藻的叶绿素荧光强度以及小球藻的细胞大小没有恢复,而其余各项生理指标均显著恢复。这表明微囊藻比小球藻具有更强的黑暗忍受能力,而恢复光照后其积累的色素为其光合作用的进行提供了保证。在水体温度逐步升高的过程中,混合培养的微囊藻光合作用能力恢复要快于单种培养(p<0.05),表明混合培养所产生的相对弱光环境更有利于微囊藻光合作用能力恢复,进一步微囊藻更能适应较大幅度的温度变动。另外在复苏过程中,蓝藻也经历不同的氧化还原电位环境,而氧化电位的降低可以明显提高微囊藻的生长速率,导致细胞大小、酯酶活性和叶绿素荧光强度的增加(p<0.05),这可能是微囊藻光合作用电子传递速率受氧化还原电位变化影响所致。总之,在复苏阶段,微囊藻对黑暗、温度升高以及氧化还原电位降低的响应,使其光合作用能力得到加强,生长速率得以提升,为进一步的竞争生长奠定必要的生理基础,并初步实现数量的积累。
在竞争生长过程中,微囊藻和小球藻采取不同的竞争策略。混合培养过程中,微囊藻的生长受到抑制,其代谢活性、叶绿素荧光强度以及光合作用能力均显著降低(p<0.05),同时小球藻的培养基滤液对微囊藻也没有显著影响(p>0.05),表明微囊藻可能受小球藻遮蔽效应产生的光限制的影响;而在隔离培养和混合培养中小球藻的生长没有明显变化(p>0.05),但酯酶活性受到抑制(p<0.05),表明小球藻可能受微囊藻分泌物的影响;不同初始密度试验说明虽然两种藻初始密度相同,但当数量达到106以上,微囊藻占据优势的机会明显增加,这表明分泌他感物质的竞争方式比遮蔽效应更为有力。湖泊垂直深度上光强和光质的变化对藻类竞争生长同样具有重要影响。在不同光照强度培养中,低光强有助于混合培养微囊藻色素积累(p>0.05),以及数量优势的确立,而高光强有助于小球藻色素积累及优势的确立(p<0.05),表明微囊藻更适应低光照环境,而小球藻适应高光强环境。高光强时,微囊藻最大光合作用能力受抑制程度更为显著(p<0.05),这与色素含量变化的结果相一致。低光强可以导致微囊藻叶绿素积累,甚至细胞变大,其间可能存在一定的相关性。在不同光质的研究中发现红光条件下培养的微囊藻生长速率要快于蓝光,表明红光对微囊藻生长的重要性要大于蓝光,而蓝光相对于红光对小球藻的光合作用更为重要,这可能是由两种藻的色素组成所决定的。虽然蓝光培养的微囊藻和红光培养的小球藻的生长速率低于其他色光的水平(p<0.05),但是其最大光化学量子产量以及最大电子传递速率并不比其他的光培养条件差,反而更强,这表明这两种色光对这两种藻的光系统II的反应中心并没有损害,只是其色素天线捕捉不到可利用的光才导致其生长速率的下降。在太湖水体中,由于不同色光的衰减系数不同,蓝光在水体中很快衰减,致使深层水体中主要以红光为主,而在这种低光强并以红光为主的环境中,蓝藻具有光强和光质的双重优势,这可能是蓝藻数量得以积累的原因之一,而优势一旦形成,其强有力的竞争方式将决定其很难被逆转。
微囊藻群体形成后其生化组成及形态发生明显变化,其叶绿素、藻蓝素、多糖等均显著增加(p<0.05),同时其内部出现气泡,使其浮力增加,但是这一过程中,藻的遗传同源性并没有显著变化。随着这种变化,微囊藻的光合作用能力、最大电子传递速率以及半饱和光强均增加(p<0.05),表明群体微囊藻具有更强的光合作用能力和忍受强光的能力。在野外水体中,蓝藻同绿藻及硅/甲藻一样,光合作用能力经历明显的日变化,随着光强增加,光合作用能力减弱,随着光强减弱,光合作用能力恢复,蓝藻在0.3m深的Fv/Fm值在15:30时恢复到黎明前的水平,是三类藻中恢复最快的,绿藻完全恢复要到17:30,而硅/甲藻根本不能恢复,或者说需要更长时间。硅/甲藻在0.6m深的光抑制与0.9m没有显著差别(p>0.05),但比同等深度的蓝藻和绿藻更为严重。这些差别都表明蓝藻在时间尺度以及深度尺度上都比绿藻和硅/甲藻经历的光抑制少。尽管表面水体蓝藻Fv/Fm的抑制率(41%)比绿藻(32%)和硅/甲藻(34%)的高,但是蓝藻也有更高的非光化学淬灭(NPQ)值(p<0.05),这表明蓝藻具有更强转化过剩光能的能力。在对光照和垂直混合的响应策略上,若风速为3ms-1左右,蓝藻在自身浮力和垂直混合的作用下向上移动,绿藻则由于湖水扰动作用趋于均匀混合,硅/甲藻细胞在早上向上移动以接受更多光强,而到中午则向下移动避免光抑制,下午光照变弱又上升的表面,可见三种藻采取不同的响应方式,蓝藻主要聚集在表层和0.3m的深度,而在此深度藻类具有更高的生长速率,这可能是蓝藻在水体中保持优势的原因之一。