【摘 要】
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沙地云杉（Picea mongolica（H.Q.Wu）W.D.Xu）是内蒙古特有珍稀树种,是宝贵的生物遗传资源。据林分抽样调查显示,百年左右个体出现树干空心或腐朽现象,严重威胁沙地云杉资源安全和沙地云杉林生态系统健康稳定。因此,本研究以不同树龄沙地云杉为研究对象,通过生长发育及维管形成层显微结构、生理特性、转录调控等多层次进行研究,解析沙地云杉的衰老机制,为沙地云杉延缓衰老、分子育种、资源保护和
【基金项目】
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国家自然科学基金（31660212）；
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沙地云杉（Picea mongolica（H.Q.Wu）W.D.Xu）是内蒙古特有珍稀树种,是宝贵的生物遗传资源。据林分抽样调查显示,百年左右个体出现树干空心或腐朽现象,严重威胁沙地云杉资源安全和沙地云杉林生态系统健康稳定。因此,本研究以不同树龄沙地云杉为研究对象,通过生长发育及维管形成层显微结构、生理特性、转录调控等多层次进行研究,解析沙地云杉的衰老机制,为沙地云杉延缓衰老、分子育种、资源保护和合理利用奠定理论基础。研究结果表明:（1）对沙地云杉林龄组结构分析,沙地云杉林近熟龄以上个体多于中龄和幼龄个体,说明沙地云杉林进入成熟阶段;沙地云杉生长发育调查结果分析表明,随着树龄的增长树干胸径和树高生长量均减少,表现出树木生长发育与龄组呈显著负相关性;沙地云杉120 a左右个体出现树干髓心空心或腐朽现象,说明林分龄组结构偏成熟,出现衰退趋势。（2）研究不同树龄沙地云杉径向生长量及维管形成层显微结构中,树干径向生长变化分析表明,树干日径向生长随着树龄的增长而生长量减少,树干生长季径向生长（6月、7月、8月）随树龄的增长而生长量也减少;在维管形成层解剖结构分析表明,随着树龄的增长维管形成层厚度和细胞层数减少。（3）研究不同树龄沙地云杉生理特性发现,光合特征的净光合速率、蒸腾速率和水分利用率随着树龄的增长而降低,胞间CO2浓度随树龄增长而上升,气孔导度随树龄变化不明显。即净光合速率、水分利用率与年龄呈显著负相关,蒸腾速率、气孔导度与树龄呈负相关,而胞间CO2浓度与树龄呈显著正相关;激素含量分析发现,IAA、KT和JA随着树龄的增长而增加,ABA和SA含量随着树龄的增长而降低,其中ABA、IAA和SA在不同树龄之间存在显著差异。（4）对不同树龄沙地云杉维管形成层mRNA测序分析,共获得838个显著差异表达基因,GO主要富集在光系统、各类胁迫、光合作用等过程。KEGG主要富集光合作用和内质网蛋白质加工通路中;差异基因分析中,细胞分解代谢和细胞壁注释中有6个基因、激素相关基因中有5个基因、光合作用注释中有6个基因、胁迫和防御反应注释中10个基因均随着树龄的增长呈现趋势表达;衰老相关转录因子WRKY50、WRKY28、WRKY57、TCP4、MYB4、MYB123等随着树龄增长呈现趋势表达。对衰老相关转录因子互作分析发现,MYB4与其他蛋白存在多种互作关系。AP2与TCP4、b ZIP19、WRKY28、WRKY57等多个转录因子都存在互作关系。表明这些基因参与了沙地云杉衰老过程,并起到重要调控作用。（5）对不同树龄沙地云杉维管形成层miRNA测序分析,共获得581个已知miRNA,分布于67个家族,其中mi R159成员个数最多。显著差异表达的miRNA有42个,其中18个差异miRNA在20 a和120 a中高表达于200 a,13个差异miRNA在20 a中低表达于120 a和200 a;有11个与发育及衰老相关miRNA随着树龄的增长呈现趋势表达。说明这些miRNA在沙地云杉衰老过程中有着重要调控作用;预测到已知miRNA靶基因33967个,差异miRNA的靶基因GO和KEGG主要富集在分子功能、生物过程、结合物、代谢过程、植物病原体相互作用、硒化合物代谢物、苯丙烷生物合成等过程。（6）通过mRNA和miRNA关联分析发现,6个差异miRNA的靶基因被预测到参与植物激素信号传导通路,11个差异miRNA的靶基因被预测到参与防御反应信号通路,7个差异miRNA的靶基因被预测到细胞自噬通路;筛选11个与发育和衰老相关的miRNA进行靶基因分析发现,6个差异miRNA靶向到衰老和抗病相关的MA＿96853g0010（Myb＿DNA-binding）、MA＿52440g0010（TCP4）、MA＿124608g0010（NB-ARC）、MA＿728287g0010（NB-ARC）、MA＿290659g0010（HLH36）转录因子家族中。这些miRNA和对应靶基因都随着树龄增长表现出趋势表达模式。说明在不同树龄沙地云杉衰老过程中发挥关键调控作用。
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