领域性现象存在于多种动物中,领地是动物用来占有资源、进行繁殖和休憩的场所。鸟类的领域防御行为保护了领域内的各种资源,为鸟类成功繁殖提供了保障。在长期进化过程中,鸟类为了抵御入侵,会采取一系列措施进行防御,但对入侵者的反应可能会因个体的鸣声行为、身体状况、生理激素和社会因素而有所不同。本研究以河北塞罕坝地区的褐柳莺(Phylloscopus fuscatus)为研究对象,于2018-2019年在其繁殖期利用鸣声回放等方法模拟领域入侵者,使用强指向性话筒和录音机录制领域个体的自发鸣唱和遭遇入侵时的诱发鸣唱,同时观察其空间防御行为,回放结束后利用雾网捕获目标个体,测量体征并采血,利用免疫-酶联反应检测遭遇入侵时的血液皮质酮激素水平。探究褐柳莺能否根据自身状态和入侵者的相对威胁调整防御行为,研究结果表明:入侵者的鸣声可引起领域所有者雄性个体鸣唱句子数显著增加(T=-4.67,P<0.01)和鸣唱速率加快(T=-12.23,P<0.01);遭遇领域入侵时,领域所有者的反应不同,体重小、跗跖短的个体鸣唱句子数多(r=-0.310,P=0.048),句子的峰频高(r=-0.464,P=0.005),开始鸣唱的潜伏时间越短(r=0.348,P=0.030)、越早接近3m范围内(r=0.339,P=0.033)、并且在3m内停留的时间越长(r=-0.354,P=0.027);体重小、跗跖短的个体遭遇领域入侵时血浆皮质酮水平高于体重大、跗跖较长的(r=0.372,P=0.021)。表明雄性褐柳莺的领域防御反应受到自身条件的影响,体型越小的个体领域防御反应越强烈,分泌到血浆中的皮质酮水平越高。领域入侵者社会身份也是个体防御强度的一个重要影响因素。对褐柳莺的研究表明,雄性个体对不同身份入侵者的反应明显不同,相比于邻居,当陌生者入侵时,领域个体的鸣声防御和空间防御都更强,表现出很强的“亲敌效应”现象。然而,身体质量差异并没有影响领域所有者对陌生者和邻居的反应程度。表明雄性褐柳莺能够通过鸣声识别入侵者社会身份,领域个体更加注重社会身份而非身体质量。同时,可以根据感知到的威胁等级来调整防御程度和攻击强度。褐柳莺鸣声在年际间变化不大,其中S-song和V-song句型的使用频次没有明显的差异(P>0.05),鸣声特征除最低频率外(P<0.05),其余多个参数也没有明显的差异(P>0.05),这从侧面说明了褐柳莺的鸣声在无干扰的情况下是比较稳定的,但由于争夺配偶、保卫领域、维护食物资源和自身健康状况等因素影响,鸣声才会在一定限度内调整变化,从而适应紧张的繁殖生活,提高自身的适合度。本研究结合鸣声、行为、生理和社会身份等,对褐柳莺领域防御策略进行了综合性研究,发现对褐柳莺而言,不同类型个体间的防御策略是有差异的,领域所有者能够通过鸣声进行判断,并对入侵者做出合理有效的防御对策。本研究完善了鸟类在繁殖期所采取的有效领域防御对策,也支持和补充了“亲敌效应”的熟悉度假说。