论文部分内容阅读
气候变化背景下,干旱发生频率及强度将进一步增加,干旱胁迫将成为限制植物生产并影响全球物质循环和能量流动的最主要因素之一。了解作物对干旱的响应有助于科学地进行作物生产,保障粮食安全。气孔是连接作物与环境的通道,弄清气孔导度对环境变化的响应不仅有助于阐明光合作用的变化与调控机制,而且对于预测气候变化背景下植物与大气之间的碳循环和水循环具有重要意义。本研究基于2014年开展的夏玉米持续干旱模拟试验和2016年开展的春玉米干旱及复水模拟试验,分析了不同品种玉米叶片光合特性对干旱的响应特征和响应机制,揭示了干旱过程中影响叶片光合特性的生理生态因子,评估了四种常用气孔导度模型在宽幅土壤水分条件下不同品种玉米的适用性,明确了各气孔导度模型在不同品种玉米的适用土壤水分范围。主要结论如下:（1）无论是夏玉米还是春玉米,其叶片光合速率、气孔导度和蒸腾速率受干旱胁迫影响均呈降低趋势。以夏玉米为例,在水分胁迫初期,夏玉米会通过热耗散来保护光系统II的功能,而在长期水分胁迫并随着水分胁迫加重的条件下,夏玉米叶绿素荧光参数受影响,光系统II将受到损伤。随着干旱程度的增强,影响夏玉米叶片光合作用的主要因素由气孔限制向非气孔限制转变;同时夏玉米水分利用策略由消耗水分维持高水平CO2同化转向限制CO2同化并维持叶片水分。（2）干旱条件下影响春玉米叶片净光合速率和蒸腾速率的生态因子一致,且排序一致,表现为空气相对湿度的影响最大,其次是大气CO2浓度,再次是土壤相对含水量,空气温度的影响最小。大气CO2浓度和空气相对湿度分别是春玉米叶片光合速率和蒸腾速率最主要的生态限制因子,土壤相对含水量和空气温度分别是春玉米叶片光合速率和蒸腾速率的主要决策生态因子。而影响春玉米叶片净光合速率和蒸腾速率的生理因子不完全一致,各生理因子对春玉米叶片光合速率直接作用表现为叶片气孔导度影响最大,其次是胞间CO2浓度,再次是叶片含水率;对春玉米叶片蒸腾速率直接作用表现为叶片气孔导度影响最大,其次是水汽压亏缺,再次是叶片含水率。叶片含水率是春玉米叶片光合速率和蒸腾速率的主要生理决策因子,而叶片气孔导度是最主要的生理限制因子。（3）在宽幅土壤水分条件下4个常用的叶片气孔导度模型在夏玉米的适用性研究表明,USO模型模拟效果最好,其次是BBL模型和BWB模型,Jarvis模型模拟效果最差。引入土壤水分响应函数,提高了Jarvis模型、BWB模型和USO模型模拟效果,而降低了BBL模型模拟效果;模型模拟效果表现为USO-M模型（-M表示引入土壤水分响应函数后的修正模型,下同）最好,其次是Jarvis-M模型和BWB-M模型,BBL-M模型最差。其中,USO模型无论是否引入土壤水分响应函数,其模拟效果均最佳。（4）采用气孔导度模拟值与土壤相对含水量的拟合曲线是否超过观测值的95%置信区间为判断依据,对气孔导度模型在夏玉米的土壤水分适宜范围研究发现,Jarvis模型、BWB模型、BBL模型和USO模型适用于夏玉米不同的土壤相对含水量范围,分别为55%—65%,56%—67%,37%—79%和37%—95%,其中Jarvis模型和BWB模型通过引入土壤水分响应函数可在当前宽幅土壤水分条件下（37%—95%）适用。（5）在宽幅土壤水分条件下4个常用的叶片气孔导度模型在春玉米的适用性研究表明,BBL模型模拟效果最好,其次是USO模型和BWB模型,Jarvis模型模拟效果最差。通过引入土壤水分响应函数,提高了BWB模型和USO模型的模拟效果,而降低了Jarvis模型和BBL模型模拟效果;模型模拟效果表现为USO-M模型最好,其次是BBL-M模型和BWB-M模型,Jarvis-M模型最差。（6）采用气孔导度模拟值与土壤相对含水量的拟合曲线是否超过观测值的95%置信区间为依据,对气孔导度模型在春玉米的土壤水分适宜范围研究发现,Jarvis模型、BBL模型和USO模型在春玉米土壤相对含水量范围为33%—83%条件下适用,而BWB模型的适用土壤相对含水量范围为33%—76%,引入土壤水分响应函数后可在宽幅土壤水分条件下（33%—83%）适用。（7）土壤水分条件的差异和不同品种玉米生物学特征的差异及其与环境因子的相互作用使得基于气孔导度与光合速率关系建立的BWB模型、BBL模型和USO模型在不同品种玉米应用时的系数并不相同,且模拟效果也不完全相同;但引入土壤水分响应函数对三种气孔导度模型在不同品种玉米宽幅土壤水分条件下模拟效果的影响一致,均降低了BBL模型的模拟效果,而提高了BWB模型和USO模型的模拟效果,特别是BWB模型提高最多。