【摘 要】
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我国水稻的生产面临施氮量不断增加而氮肥利用率持续偏低的现象,造成农田土壤酸化,地下水污染以及江河湖泊的富营养化等一系列环境污染问题。因此,如何提高水稻氮肥利用率是当前水稻遗传育种及栽培所面临的一个重要的科学问题。近些年来,借助先进的基因工程技术,通过分子改良的方法提高作物对氮素的吸收利用效率,已成为水稻氮营养高效品种改良的一个重要的研究方向。本研究以水稻14-3-3蛋白为主要研究对象,借助蛋白互作
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我国水稻的生产面临施氮量不断增加而氮肥利用率持续偏低的现象,造成农田土壤酸化,地下水污染以及江河湖泊的富营养化等一系列环境污染问题。因此,如何提高水稻氮肥利用率是当前水稻遗传育种及栽培所面临的一个重要的科学问题。近些年来,借助先进的基因工程技术,通过分子改良的方法提高作物对氮素的吸收利用效率,已成为水稻氮营养高效品种改良的一个重要的研究方向。本研究以水稻14-3-3蛋白为主要研究对象,借助蛋白互作及反向遗传学的研究方法,初步阐明了 14-3-3蛋白在低氮胁迫下参与植株氮代谢的作用机制,研究结果可为下一步分子改良水稻的氮素吸收利用提供理论依据。主要结果如下:1、通过对水稻14-3-3家族生物信息学分析,并采用RT-PCR的方法,发现水稻14-3-3家族中OsGF14e成员在低氮胁迫下其表达变化趋势与氮代谢途径3个关键蛋白硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合酶（GOGAT）的表达变化趋势存在着负相关的关系。进一步通过GST-Pull Down技术在水稻叶片中鉴定到118个与GF14e互作的靶蛋白,其中NR,GS,GOGAT这3个氮代谢关键蛋白均被鉴定到。同时,选取NR蛋白,通过pull down与Western blot相结合的方法,证实GF14e确实与氮代谢相关蛋白存在着直接的互作关系。此外,蛋白互作结果还表明GF14e蛋白还会与光叶绿素蛋白复合物（LHCP）、光系统Ⅱ反应中心亚基（PsbS）等与光合反应或者叶绿素相关的蛋白;与葡萄糖-1-磷酸腺苷酰转移酶（AGPS）、蔗糖合酶1（SUS1）等碳水化合物代谢途径相关蛋白以及信号转导、细胞机构与生长、蛋白合成和氨基酸合成等蛋白互作,表明14-3-3蛋白广泛的参与植株的各种关键的代谢过程。2.转录水平的研究表明,低氮胁迫下GF14e基因的表达趋势与氮代谢关键酶活基因的表达趋势呈相反的的趋势,本研究通过体外的互补实验发现,随着外源OsGF14-e纯化蛋白量的增加,叶片中氮代谢关键蛋白NR、GS和GOGAT的酶活性逐渐降低,暗示着GF14e与氮代谢关键酶存在负调控的关系。本研究进一步构建了GF14e的干扰及过表达的植株,通过对T2代植株叶片的酶活测定,发现OsGF14-e-干扰（ER）植株中,上述三个氮代谢关键酶的活性较野生型和过表达植株显著提高,证实GF14e与氮代谢关键酶NR、GS和GOGAT均存在着负调控的关系。3.为了探明水稻OsGF14-e蛋白对植株氮代谢及生长的影响,本研究通过设置3种不同的氮肥施用量,考察了OsGF14-e转基因植株的的农艺性状及产量指标变化。结果表明在不同施氮量处理下,OsGF14-e-干扰（ER）植株的SPAD值、光合作用强度、分蘖和干物质重都显著高于野生型植株和过表达（EO）植株;同时,OsGF14-e干扰植株相比野生型植株和过表达（EO）植株有较高的吸氮量和含氮量,并且有较高的氮素吸收利用率（氮素吸收利用率分别是它们的1.23倍和1.21倍）、氮素农学利用率、氮素收获指数和氮素转运率,表明OsGF14-e干扰（ER）植株具备更显著的氮素吸收与利用能力。综上所述,水稻14-3-3蛋白家族中OsGF14-e蛋白与植株氮代谢关键酶（NR、GS、GOGAT）存在着显著的负相关关系,特异性地减少OsGF14-e在植株中的表达,在低氮处理下能够有效地提高植株氮代谢相关酶的活性,进而增加水稻植株的氮素利用效率,促进了水稻植株的生长,在适当减少氮肥施用的情况下,仍能保证水稻的产量。
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