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本文以早衰型牡丹品种‘肉芙蓉’(Paeoniasuffruticosacv.‘Roufurong’)为试验材料,通过测定气体交换参数、叶绿素荧光参数等生理生化指标,研究了夏季晴天条件下牡丹叶片光合进程日变化;探讨了不同光温条件下牡丹叶片的光抑制特性;辨析了强光下高温和低温胁迫对牡丹叶片光能吸收、转换、耗散及PSⅡ光化学活性的影响;应用抑制剂法研究了叶黄素循环在牡丹叶片光破坏防御机制中的作用,旨在为改进大田牡丹的栽培技术和新品种选育提供理论依据。主要研究结果如下:
1.夏季牡丹叶片Pn日变化表现为“双峰型”,中午叶片出现了严重的光合“午休”现象,在Pn降低的同时,伴随着Gs的持续下降和Ci的明显上升,表明强光高温的夏季,光合“午休”主要通过非气孔限制实现。在夏季中午,光饱和净光合速率和表观量子效率(AQY)均急剧降低,造成过剩光能大量积累,引起光化学效率的降低。
2.为了探讨光温交叉处理对光合特性的影响,以牡丹叶片为材料,研究了100、700和1400μmol·m-2·s-1光强下不同温度(15、20、25、30、35和40℃)交叉处理对牡丹叶片光合特性和叶绿素荧光参数变化的影响。结果表明:随光强增加,叶片最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光下开放的PSⅡ反应中心激发能捕获效率(Fv/Fm)和光化学猝灭系数(qP)均显著下降,其中强光1400μmol·m-2·s-1下最低。与室温(25℃)处理的叶片相比,低温(15℃)和高温(40℃)处理叶片Fv/Fm、PSⅡ、Fv/Fm、qP急剧下降。同时,随光强增加,PSⅠ激发能分配系数α显著性降低,PSⅡ激发能分配系数β却显著性升高,激发能分配严重偏离平衡。强光高温交叉胁迫下,虽然叶片热耗散(NPQ)能力迅速增加,但是由于光化学效率的下降,光化学反应对激发能的利用大幅度下降,同时,由于两光系统激发能分配严重偏离平衡状态,过多的激发能分配给PSⅡ,导致PSⅡ激发压(1-qP)增大,加剧了PSⅡ伤害程度。
3.以牡丹‘肉芙蓉’叶片为试材,研究了强光(1400μmol·m-2·s-1)下高温(40℃)和低温(15℃)处理对牡丹叶片PSⅡ功能的影响。结果表明:强光下随处理时间的延长,各处理叶片的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光量子效率(ΦPSⅡ)和光下开放的PSⅡ反应中心激发能捕获效率(Fv/Fm)均持续降低,其中高温处理降低幅度最大。暗修复4h后,对照和低温处理的Fv/Fm均基本上完全恢复,但高温处理的仅恢复到处理前的75%,即使暗修复15h也不能完全恢复;强光下高温处理叶片分配给PSⅠ激发能急剧下降,分配给PSⅡ激发能显著提高,激发能分配严重偏离平衡状态,而低温处理与对照相比差异不显著;强光下高温胁迫抑制了抗氧化酶(SOD)活性,加剧了活性氧(O2-、H2O2)产生,导致叶绿素和可溶性蛋白含量不断下降。据此推测强光下高温胁迫对牡丹叶片光合机构造成了不可逆的光破坏,影响了叶片的正常生长,而低温处理对光合机构影响相对较弱。
4.通过抑制剂法和叶绿素荧光测定技术研究了二硫苏糖醇(1,4-dithiothreitol,DTT)对牡丹叶片光系统Ⅰ和光系统Ⅱ间激发能分配的影响。DTT处理没有影响到叶片的最大光化学效率(Fv/Fm),但光下叶绿素荧光降低比率(Rfd)下降;强光下DTT处理叶片开放反应中心激发能捕获效率(Fv/Fm)比对照高10%-25%,而光化学猝灭系数(qP)比对照低24%左右;强光下DTT处理叶片分配给PSⅠ的激发能比对照低约12.8%,而分配给PSⅡ的激发能比对照高约8%左右,激发能分配严重偏离平衡状态;DTT处理叶片的PSⅡ的激发能压力(1-qP)较对照高,但非光学猝灭明显比对照低。据此可认为,强光下DTT处理导致两个光系统间的激发能分配失衡,两个光系统间的电子传递必然彼此不协调,从而使PSⅡ光化学活性和Rfd下降。