梨砧木对干旱胁迫的响应机制研究

来源 :山西农业大学 | 被引量 : 1次 | 上传用户:zxy6651
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水分亏缺是制约我国干旱、半干旱地区梨产业发展的主要非生物胁迫之一。目前在梨树苗木生产中主要通过砧木嫁接繁殖。杜梨(Pyrus betulaefolia Bunge)和豆梨(Pyrus calleryana Decne)分别为我国北方和南方梨分布区常用的嫁接砧木,但其抵御和适应干旱的能力不尽相同。砧木对栽培品种的抗性至关重要,因此本研究以杜梨和豆梨实生苗为材料进行盆栽控水试验,通过对幼苗生长、叶片光合特性、气孔形态、色素含量、叶绿素荧光特性的变化进行观测,分析两者适应干旱的能力及对策,分别利用HPFM高压导水率仪和Flow32包裹式茎流计对植株导水特性、茎干液流速率进行测定,分析植株水力结构的变化,并基于转录组学研究干旱胁迫下两种梨砧木根系的基因响应差异,探讨两种梨砧木抗旱性差异的分子机制,以期为梨砧木苗期精细化水分管理及耐旱机制的深入研究提供一定的理论基础。主要研究结果如下:1.相同环境条件下,杜梨的生长量显著高于豆梨;干旱胁迫使杜梨和豆梨的新梢相对生长量均呈下降趋势,生长速率减缓,杜梨受胁迫影响的程度明显小于豆梨。2.杜梨和豆梨净光合速率(Pn)日变化规律差异显著,其中杜梨为“单峰”,豆梨为“双峰”,且杜梨Pn整体大于豆梨;杜梨气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)随日温升高后均显著大于豆梨,且水分利用效率(RWUE)维持在较高水平。豆梨叶片下表皮气孔密度是杜梨的1.5倍;两者气孔长度、气孔开度日变化规律相似,但白天时段杜梨气孔开度的最小值出现在14 h,而豆梨出现在12 h。相关性分析表明,杜梨Pn、Gs和RWUE与试验环境温度(T)间的相关性系数均低于豆梨。由此表明,豆梨气孔对高温、强光等环境响应较为敏感且强烈,随着每日温度升高,提早出现气孔闭合现象,致使光合作用减弱,而杜梨能够保持气孔正常形态,光合能力较强,并具有较高的水分利用效率,从而表现出更强的环境适应性。3.在干旱胁迫下,不同梨砧木幼苗净光合速率(Pn)均逐渐下降,不同程度干旱处理间下降趋势存在差异,豆梨在中度和重度干旱处理45 d时Pn值分别下降了44.81%、78.04%,而杜梨则分别下降了36.8%、74.5%。叶绿素含量在干旱胁迫下呈现相似变化规律。杜梨和豆梨在干旱条件下的最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)和电子传递效率(ETR)值均呈下降趋势,最小初始荧光(F0)和非光化学猝灭系数(NPQ)均显著增加,在45d时轻度、中度、重度干旱分别使杜梨的NPQ值提高了21.7%、42.7%、68.9%,而豆梨分别提高了12.0%、42.4%、53.0%。可见,水分亏缺使梨砧木叶片叶绿素含量降低,叶片发生了光抑制,光系统Ⅱ(PSⅡ)受到破坏,光合作用明显减弱,从而抑制新梢枝条生长。但杜梨相较于豆梨能够更有效地保护光合机构,以应对胁迫对其的破坏。4.正常供水条件下,豆梨冠层茎比导水率高于杜梨,但二者差异未达显著水平。干旱胁迫下,与杜梨相比,豆梨冠层叶比导水率降幅较大,茎干叶比导水率随土壤含水量降低而表现出先下降后上升的趋势。杜梨和豆梨的根系导水阻力均随土壤含水量的降低而呈上升趋势,杜梨在轻度、中度及重度干旱胁迫下分别增加为对照的1.12倍、2.58倍、2.86倍;而豆梨根系导水阻力在轻度和中度干旱胁迫下增加为对照的1.29倍和3.82倍,但重度干旱胁迫相对于中度干旱胁迫下降了36.6%。总之,在干旱胁迫下豆梨冠层导水率降幅及根系导水阻力增幅均较大,相应的对于植株根系在土壤中的水分吸收和水分在植物体内的传导影响更为显著。5.正常供水条件下,两种梨砧木间液流速率日变化均为“宽峰型”曲线,杜梨能较早启动液流活动,但液流速率的峰值略低于豆梨。轻度干旱胁迫下,杜梨液流速率大幅上升,于15 h左右达到峰值18.29 g/h,约为正常供水条件下的1.64倍,中度及重度干旱胁迫下液流速率峰值降为对照的72.6%、42.2%。在轻度、中度及重度干旱胁迫下,豆梨茎干液流速率分别降至正常供水时的80.67%、53.52%及6.63%,即遭受相同程度的干旱胁迫时,豆梨茎流液流速率降幅显著高于杜梨。6.使用DEseq进行差异表达分析,发现重度干旱胁迫处理下,杜梨与豆梨的差异表达基因数目存在差异,胁迫条件下杜梨上调和下调基因均高于豆梨,且下调基因数目差异更为显著。对杜梨根系中2585个特异差异表达基因分析后可知,72.73%上调,其余为下调。GO富集分析发现,生物过程层级中分别有114、22、64个差异表达基因富集到氧化还原过程、对生物刺激的反应以及响应胁迫过程。KEGG数据库显著性富集分析发现,杜梨所特有的差异表达基因中有大量氧化还原相关基因,苯丙烷类等次级代谢产物及激素信号传导途径相关的差异表达基因,这些基因可能与干旱条件下杜梨抗旱能力的提高有关。
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