小麦低温抗性诱导的技术途径及其生理机制研究

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低温抑制了小麦的生长,并严重影响产量形成。本论文在盆栽和大田试验条件下,研究了小麦对不同低温情景的生理响应以及通过多种锻炼途径诱导小麦抗冻性的生理机制。本研究共包括5个试验:(1)苗期试验,以小麦发芽种子和幼苗为材料,分别采用硝普钠(SNP,作为一氧化氮供体)和赤霉素预浸种,而后在低温下进行发芽和幼苗生长试验,研究外源物质浸种对小麦种子发芽和幼苗生长阶段的低温抗性;(2)大田和水培试验,通过在花后第19天和26天重复喷施脱落酸(ABA)及其抑制剂氟啶酮,并于成熟期收获种子,用于低温下的发芽和幼苗生长试验,考察成熟期喷施ABA对下代小麦种子发芽和幼苗生长阶段低温抗性的影响;(3)大田试验,以8个不同年代的小麦品种为材料,采用大田温度控制系统(FATC)模拟田间发生的暖冬、初春低温和倒春寒事件,研究不同低温情景对小麦生长发育和产量的影响;(4)盆栽试验,在开顶式气候控制室条件下,设置不同程度的干旱、渍水与低温多重胁迫处理,研究多重胁迫对小麦生理、蛋白质组和转录水平上的影响;(5)盆栽试验,在小麦第五叶全展时分别进行不同程度的干旱锻炼(中度干旱和重度干旱,分别保持土壤相对含水量为55%和33%),同时设置正常灌水对照(保持土壤相对含水量为85%),考察经过不同干旱锻炼的植株在倒春寒胁迫下的生理响应。主要研究结果如下:1.外源一氧化氮和赤霉素浸种提高了低温下小麦的发芽和幼苗素质硝普钠和赤霉素预浸种都提高了种子的发芽率、发芽指数以及胚根、胚芽鞘的生长,同时降低了平均发芽时间和剩余籽粒重。外源一氧化氮和赤霉素还增加了种子的呼吸速率和淀粉酶活性,从而促进了贮藏淀粉的降解。此外,一氧化氮预浸种激活了种子和幼苗叶片中的抗氧化系统,显著降低了丙二醛(MDA)和过氧化氢(H202)含量。两种外源物质能促进种子萌发并维持组织内活性氧平衡,从而促进了幼苗的生长。此外,研究还发现外源一氧化氮较赤霉素对于缓解小麦在发芽和幼苗阶段的低温胁迫效果更佳。2.上代灌浆期喷施脱落酸提高了小麦生育前期的低温抗性低温下经过外源脱落酸(ABA)喷施的下代小麦种子表现出较低的发芽率、发芽指数、胚根和胚芽鞘干重,淀粉酶活性和贮藏淀粉降解也受到抑制;然而,ABA喷施后的发芽种子和幼苗中均表现出较高的抗氧化酶活性,从而降低了低温下的H202和MDA含量及O2-产生速率。此外,ABA喷施后的下代幼苗的最大光化学效率也明显增强,从而提高了小麦生育前期的低温抗性。3.前期低温锻炼提高了小麦倒春寒抗性,冬季增温则降低了其抗性暖冬和倒春寒互作处理显著降低了小麦分蘖存活率、光合速率和叶片生长,降低了穗数和穗粒数,并导致最终减产。而相反,经过前期低温锻炼的小麦植株具有较高的分蘖成活率、光合能力和蔗糖积累,并增强了抗倒春寒能力,有效缓解了倒春寒造成的减产。对历史气象和产量数据的Meta分析和田间模拟试验都表明倒春寒造成的减产因暖冬而加剧但因前期低温锻炼而有缓解效果。4.干旱和渍水对小麦倒春寒抗性产生了不利影响干旱和渍水与低温造成的多重胁迫导致的碳同化受抑主要是由于气孔关闭和光合电子传递受阻造成的。而前期中等的干旱或渍水胁迫能够使小麦叶片叶绿体和线粒体中的抗氧化系统在低温下快速激活。此外,小麦叶片的蛋白质组结果也发现了抗氧化系统、碳代谢和光合作用相关的蛋白因多重胁迫而发生相应的改变。因此,光合和碳代谢受损是小麦低温和水分多重胁迫下发生减产的主要原因。5.生育前期干旱锻炼提高了小麦倒春寒抗性经过中度干旱锻炼的小麦植株在面对低温胁迫时能够更好地保持植株水分状态,并能较快地激活抗氧化系统,从而降低活性氧对光合系统的氧化损伤,在低温胁迫下维持较高的光合速率。而与之相反,重度干旱锻炼的小麦植株在低温下比未经锻炼的表现更差。而这些生理变化过程与小麦木质部汁液和叶片中ABA的含量变化相关,表明ABA可能作为干旱锻炼诱导小麦低温抗性的重要信号。综上所述,冬季升温和前期的水分胁迫加重了倒春寒对小麦生长发育和产量的不利影响,而通过上季小麦灌浆期喷施脱落酸以及播前赤霉素和硝普钠浸种均能提高小麦生育前期的低温抗性,此外,通过前期的低温或干旱锻炼也可以调节植株内源激素、激活抗氧化系统、保护光合电子传递和碳同化过程,从而提高了小麦植株的抗倒春寒能力。
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