Butterfly Pollination in a Lily Flower with Plastic Sexual Systems

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显花植物具有多样的性系统,其中两性花植物占到被子植物总数的70%以上,其它性别分离的性系统少见,例如雄花两性花异株极为罕见。有人提出了“一石两鸟”的假说来解释花植物在自然选择中的优势,即传粉动物一次成功的访花可将同种花粉带到两性花的柱头上,同时又可将花粉成功带出,同时实现雌、雄两性生殖功能。遗憾的是,至今人们对雄全同株(同一植株上既有雄花又有两性花)的适应意义仍不清楚。为探究雄花两性花同株植物的适应策略,我们对位于中国云南香格里拉的匍茎百合(百合科)的野外居群,开展了生殖生态学研究。重点研究了植株个体大小对性配置变异的影响、匍茎百合的有效传粉媒介以及植株开花式样大小和传粉者访花频率之间的关系这三个方面的内容。概述如下:(1)大小依赖的性配置理论预测植株越大的植物个体,更倾向于把资源配置给雌性功能。为了验证这个理论的普适性,我们以匍茎百合为研究材料,随机选取了自然分布的五个野外居群。我们记录了居群中植物株高和性比,发现了三种不同类型的植株个体:只产生功能性雄花的小个体植株、只有两性花的个体和雄全同株个体。相比较于两性花,功能性雄花明显更小,并且具有一个相当短的花柱。植株的开花数受限于植株个体的大小,和两性株和雄全同株个体相比,只产生雄花的植株个体,明显更小。在两性株和雄全同株的个体中,植物个体越大,开花总数也越多。其中雄全同株个体一般要大于两性株个体,并且开花数也更多。但是,雄全同株的个体越大,植株的顶端更可能是功能性雄花,不符合个体大小依赖的性配置理论;大个体实际上是两性花和雄花都增加,不是偏雌的资源投资。(2)尽管研究表明显花植物多是昆虫传粉的,但对蝴蝶翅膀的传粉机制,却少有人研究。为了探究蝴蝶是否是匍茎百合(百合科)的有效传粉者,我们通过实验论证了蝴蝶翅膀是否能有效传送匍茎百合的花粉,同时观察了多类昆虫的访花行为。实验结果表明蝴蝶是有效的传粉者,蝴蝶的翅膀不仅能同时接触到花药和柱头,还具有很高的传粉效率。相对于两性花的柱头长达50mm,和花药相隔较远,蜂类和蝇类的个体太小,无法实现虫体与花雌雄器官的机械吻合;这些昆虫实际上是盗食花蜜和花粉。而在具有短柱头的功能性雄花中,蝴蝶只能将雄花的花粉带出,而不会将花粉带到柱头上,避免了花粉折损(pollen discounting)。(3)为了论证开花式样大小是否提高了对传粉者吸引的假说,我们在匍茎百合雄全同株个体较多的居群进行了研究。研究侧重点是雄全同株植株在顶端产生节约资源的雄花,是否同样能保持对传粉者的吸引,包含雄花的花序能否增加蝴蝶的访花频率。实验选取了三处地点,分别记录了开花密度、花的大小、株高和传粉者访花频率。结果表明,两种蝴蝶Palearctic species和Pieris brassicaw传粉者更偏好访问花数目更多的植株。简言之,我们的研究表明当植物个体较小时,性配置会朝着更节约资源的方向发生。当植物个体较大时,雌、雄功能获得均衡配置,后期开在植株顶部的花,常因为资源不足,更可能出现功能性雄花。不同访花昆虫在传粉中的作用,表明蝴蝶的翅膀能有效运载匍茎百合的花粉。得益于雄全同株个体较大的开花式样,传粉昆虫的访花频率提高了,植株花朵的雌雄功能因此而受益。
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