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小麦穗上每小穗能分化10朵左右的小花,然而小穗上位的大多数小花先后退化,只有基部较早形成的2-4个小花能正常结实,且小穗上位弱势粒粒重小于基部强势粒粒重。小穗上位小花的大量退化和弱势粒发育不良形成的秕粒是限制小麦产量提高的关键因子。因此研究小麦穗花发育及子粒形成过程中不同粒位小花结实及子粒灌浆的生理机理,探讨导致小穗上位小花退化和限制上位子粒灌浆的真正原因,不仅对提高小麦粒数、粒重具有重要的意义,同时也为小麦高产品种的培育提供理论依据。
本试验选用大穗型小麦品种泰农(TN18)和多穗型小麦品种山农(SN20)为试验材料,系统研究穗花发育、小花结实和子粒灌浆过程中不同粒位小花(子粒)内源激素和可溶性总糖含量的动态变化及其与小花结实和子粒灌浆速率特性的关系,探究上位小花败育和限制弱势粒灌浆的关键因子。另外,从不同氮肥水平和外源激素对小花结实和子粒粒重的调控效应,进一步研究小麦小穗上不同粒位小花发育和子粒形成的生理调控机制,明确提高小花结实,增加穗粒数及缩小不同粒位间粒重差异的栽培途径。主要研究结果如下:
1.小穗上不同粒位小花结实和子粒灌浆特性
小穗分化的早期,穗发育较慢,穗长和穗重增长较缓慢。当幼穗长约为成熟期穗长1/2时小穗上部没有分化出花器官的小花原基已基本退化完全。孕穗到开花,随着幼穗的生长,穗部全氮含量和可溶性蔗糖含量明显降低。开花前后小穗基部小花较高的ZR和GA有利于细胞的快速分化与伸长是小穗基部小花开花结实早的生理基础;花后灌浆初期小麦子粒柄维管束的横切面面积明显大于上位子粒、微观空隙小且排列较整齐,有利于同化物和生理活性物质的运输,是花后灌浆初期小穗基部子粒粒重增长快、灌浆速率高的解剖学基础;灌浆初期上位子粒可溶性糖含量高于基部子粒,说明弱势粒充实性差是不仅与同化物的供应慢有关,还与上位子粒灌浆启动晚有关。花后子粒灌浆过程中小穗基部子粒较高的GA和IAA含量使基部子粒细胞分化快,有较强的生长优势,有利粒重的形成。
粒重主要由品种特性及子粒在小穗上的生长位置决定。大穗型小麦品种TN18中部小穗上第3位子粒粒重略小于小穗基部1、2位子粒,但是4、5位子粒粒重则明显小于3位子粒;多穗型小麦品种SN20不同粒位子粒粒重则表现为:3位子粒粒重明显小于基部1、2位子粒,4位子粒与3位子粒粒重差异较小。花后子粒灌浆过程中,两品种不同粒位子粒灌浆有效期相近,最大灌浆速率出现的时间是一致的,小穗基部1、2位子粒的最大灌浆速率明显高于3位子粒,3位子粒最大灌浆速率明显高于4、5位子粒。但是在灌浆后期随着1、2位子粒的充实度越来越饱满,其灌浆速率在后期下降较3位和4、5位子粒灌浆速率下降速度快,大穗型品种TN18小穗上不同粒位子粒灌浆速率会依次出现3位和4、5位子粒的灌浆速率高于基部1、2位子粒的灌浆速率。说明小麦在子粒灌浆过程中营养物质遵循“就近供应”的原则,优先供给小穗基部子粒来促进其构建小麦胚体的形成和淀粉等储藏物质的积累,当基部子粒发育到一定的程度时,此时就会通过一系列信号传导来促使营养物质向小穗上位子粒运输和积累。
2.氮素水平对小穗不同粒位小花结实和子粒发育的调控
在幼穗分化的早期,低氮处理加快了小穗早期的发育进程,缩短了幼穗分化时时间,使其较早达到开花期,降低了每穗分化的总小花数,提高了小花结实率。增施氮肥能提高幼穗全氮含量和可溶性蔗糖含量,有利于小穗数和小花数的形成,但是氮肥过量也不利于小花的结实。增施氮肥减缓了灌浆后期小穗上位子粒灌浆速率的下降;降低了两小麦品种小穗1、2位子粒的粒重,但提高了TN18穗中部小穗3位以上子粒粒数和粒重。增施氮肥降低了强势子粒对产量的贡献最大,增加了弱势粒在产量贡献中的比例,使子粒的均一性下降。氮素缺乏的情况下,小麦单位面积的穗数和产量都随着施氮量的增加。但是过量施氮不利于产量的提高。且多穗型小麦品种SN20的产量受氮肥影响较大穗型小麦品种TN18大。
3.外源激素对小穗上不同粒位子粒形成和发育的调控
在小麦幼穗分化期喷施GA明显促进小穗轴的伸长,有利于提高穗花前干物质的积累,但是对多穗型小麦品种SN20影响不如对大穗型小麦品种TN18的影响明显;ABA和2,4-D对植株和穗发育的影响则与GA相反,均使花前小麦穗发育缓慢,干物质积累变小,穗长变短。尤其是2,4-D,明显降低了花前穗干重,不利于小麦小穗数和可孕小穗数的形成;但2,4-D显著提高了大穗型小麦品种TN18小穗3位以上子粒的粒数;ABA和GA显著降低了两小麦品种3位以上位子粒的粒数;
GA提高灌浆前期子粒的的灌浆速率;2,4-D能使上位子粒在灌浆中后期保持较高的灌浆速率,有效延长了上位弱势粒子粒的灌浆有效期;ABA降低了TN18灌浆前期子粒灌浆速率和小穗基部1、2位子粒的最大灌浆速率,但是,能有效延长其有效灌浆期且提高3位子粒的最大灌浆速率;GA提高两小麦品种子粒的粒重,ABA与GA的作用相反,降低了强弱势子粒粒重;2,4-D明显提高了两小麦品种3位以上子粒的单粒重,但却降低了SN20小穗基部1、2位子粒的单粒重。外源激素对小麦的影响品种间有差异,大穗型品种小麦的农艺性状对GA反应较敏感,而多穗型小麦品种对2,4-D反应敏感。另外,在使用喷施激素时,溶液浓度的配比一定要掌握好,浓度过小对作物的调控不明显,浓度过大时将会严重影响植株的生长和发育。
本试验选用大穗型小麦品种泰农(TN18)和多穗型小麦品种山农(SN20)为试验材料,系统研究穗花发育、小花结实和子粒灌浆过程中不同粒位小花(子粒)内源激素和可溶性总糖含量的动态变化及其与小花结实和子粒灌浆速率特性的关系,探究上位小花败育和限制弱势粒灌浆的关键因子。另外,从不同氮肥水平和外源激素对小花结实和子粒粒重的调控效应,进一步研究小麦小穗上不同粒位小花发育和子粒形成的生理调控机制,明确提高小花结实,增加穗粒数及缩小不同粒位间粒重差异的栽培途径。主要研究结果如下:
1.小穗上不同粒位小花结实和子粒灌浆特性
小穗分化的早期,穗发育较慢,穗长和穗重增长较缓慢。当幼穗长约为成熟期穗长1/2时小穗上部没有分化出花器官的小花原基已基本退化完全。孕穗到开花,随着幼穗的生长,穗部全氮含量和可溶性蔗糖含量明显降低。开花前后小穗基部小花较高的ZR和GA有利于细胞的快速分化与伸长是小穗基部小花开花结实早的生理基础;花后灌浆初期小麦子粒柄维管束的横切面面积明显大于上位子粒、微观空隙小且排列较整齐,有利于同化物和生理活性物质的运输,是花后灌浆初期小穗基部子粒粒重增长快、灌浆速率高的解剖学基础;灌浆初期上位子粒可溶性糖含量高于基部子粒,说明弱势粒充实性差是不仅与同化物的供应慢有关,还与上位子粒灌浆启动晚有关。花后子粒灌浆过程中小穗基部子粒较高的GA和IAA含量使基部子粒细胞分化快,有较强的生长优势,有利粒重的形成。
粒重主要由品种特性及子粒在小穗上的生长位置决定。大穗型小麦品种TN18中部小穗上第3位子粒粒重略小于小穗基部1、2位子粒,但是4、5位子粒粒重则明显小于3位子粒;多穗型小麦品种SN20不同粒位子粒粒重则表现为:3位子粒粒重明显小于基部1、2位子粒,4位子粒与3位子粒粒重差异较小。花后子粒灌浆过程中,两品种不同粒位子粒灌浆有效期相近,最大灌浆速率出现的时间是一致的,小穗基部1、2位子粒的最大灌浆速率明显高于3位子粒,3位子粒最大灌浆速率明显高于4、5位子粒。但是在灌浆后期随着1、2位子粒的充实度越来越饱满,其灌浆速率在后期下降较3位和4、5位子粒灌浆速率下降速度快,大穗型品种TN18小穗上不同粒位子粒灌浆速率会依次出现3位和4、5位子粒的灌浆速率高于基部1、2位子粒的灌浆速率。说明小麦在子粒灌浆过程中营养物质遵循“就近供应”的原则,优先供给小穗基部子粒来促进其构建小麦胚体的形成和淀粉等储藏物质的积累,当基部子粒发育到一定的程度时,此时就会通过一系列信号传导来促使营养物质向小穗上位子粒运输和积累。
2.氮素水平对小穗不同粒位小花结实和子粒发育的调控
在幼穗分化的早期,低氮处理加快了小穗早期的发育进程,缩短了幼穗分化时时间,使其较早达到开花期,降低了每穗分化的总小花数,提高了小花结实率。增施氮肥能提高幼穗全氮含量和可溶性蔗糖含量,有利于小穗数和小花数的形成,但是氮肥过量也不利于小花的结实。增施氮肥减缓了灌浆后期小穗上位子粒灌浆速率的下降;降低了两小麦品种小穗1、2位子粒的粒重,但提高了TN18穗中部小穗3位以上子粒粒数和粒重。增施氮肥降低了强势子粒对产量的贡献最大,增加了弱势粒在产量贡献中的比例,使子粒的均一性下降。氮素缺乏的情况下,小麦单位面积的穗数和产量都随着施氮量的增加。但是过量施氮不利于产量的提高。且多穗型小麦品种SN20的产量受氮肥影响较大穗型小麦品种TN18大。
3.外源激素对小穗上不同粒位子粒形成和发育的调控
在小麦幼穗分化期喷施GA明显促进小穗轴的伸长,有利于提高穗花前干物质的积累,但是对多穗型小麦品种SN20影响不如对大穗型小麦品种TN18的影响明显;ABA和2,4-D对植株和穗发育的影响则与GA相反,均使花前小麦穗发育缓慢,干物质积累变小,穗长变短。尤其是2,4-D,明显降低了花前穗干重,不利于小麦小穗数和可孕小穗数的形成;但2,4-D显著提高了大穗型小麦品种TN18小穗3位以上子粒的粒数;ABA和GA显著降低了两小麦品种3位以上位子粒的粒数;
GA提高灌浆前期子粒的的灌浆速率;2,4-D能使上位子粒在灌浆中后期保持较高的灌浆速率,有效延长了上位弱势粒子粒的灌浆有效期;ABA降低了TN18灌浆前期子粒灌浆速率和小穗基部1、2位子粒的最大灌浆速率,但是,能有效延长其有效灌浆期且提高3位子粒的最大灌浆速率;GA提高两小麦品种子粒的粒重,ABA与GA的作用相反,降低了强弱势子粒粒重;2,4-D明显提高了两小麦品种3位以上子粒的单粒重,但却降低了SN20小穗基部1、2位子粒的单粒重。外源激素对小麦的影响品种间有差异,大穗型品种小麦的农艺性状对GA反应较敏感,而多穗型小麦品种对2,4-D反应敏感。另外,在使用喷施激素时,溶液浓度的配比一定要掌握好,浓度过小对作物的调控不明显,浓度过大时将会严重影响植株的生长和发育。