盐碱胁迫下外源亚精胺对番茄叶片光抑制保护机理

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土壤的盐碱化是植物面临的主要非生物胁迫之一,其严重影响了作物的生长、发育和作物的产量,造成了巨大的经济损失。近年来,由于种植者的不合理灌溉与施肥,使得温室设施内土壤盐渍化的现象越来越严重,限制了设施栽培的可持续发展。番茄(Solanum lycopersicum)是国内外设施蔬菜生产中的主栽作物,盐碱胁迫会使番茄的光合效率降低,并且影响番茄的产量和品质。多胺是一种广泛存在于植物、动物、微生物等有机生命体内的一种低分子量,具有多聚阳离子特性的含氮化合物。多胺参与调节植物的生长发育、细胞分化、果实成熟、衰老以及逆境胁迫的响应。目前,关于多胺可提高逆境胁迫下植物光合作用能力的观点已得到了普遍认可,然而关于亚精胺(spermidine,Spd)在盐碱胁迫下的光抑制保护机制尚不清楚,仍缺乏深入研究。本文以盐碱耐性的番茄品种‘金棚朝冠’(Solanum lycopersicum cv.Jinpengchaoguan)为试材,采用营养液栽培,通过叶面喷施0.25 mM Spd,研究了外源Spd对75 mM复合盐碱溶液(摩尔含量比为NaCl:Na2SO4:NaHCO3:Na2CO3=1:9:9:1,pH=8.6)下番茄叶片光合作用和光合器官结构的影响,从光合作用、叶绿素荧光、叶绿体超微结构、叶黄素循环、叶绿素代谢、D1蛋白代谢、番茄的产量、果实的品质、转录组等方面,探讨了外源Spd对盐碱胁迫下番茄叶片光抑制保护的作用机制。主要结果如下:1.盐碱胁迫对番茄幼苗造成了光抑制和光损伤,外源喷施Spd能够通过增加番茄幼苗的总叶黄素循环库的大小和玉米黄素的含量提升了盐碱胁迫下番茄幼苗类囊体膜的脂质抗过氧化能力,稳定番茄幼苗的叶绿体及类囊体膜结构,进而缓解了盐碱胁迫对番茄幼苗净光合速率和地上部生长的抑制。同时,盐碱胁迫下,外源喷施Spd增强了番茄幼苗的光化学淬灭反应,而不是非光化学淬灭反应,通过增强番茄幼苗在盐碱胁迫下的光合效率来避免光系统的结构受到损伤。2.外源喷施Spd上调了盐碱胁迫下番茄幼苗叶绿素合成基因PBGD的表达,下调了叶绿素分解基因Chlase的表达,从而提高了叶绿素的含量。外源喷施Spd上调了盐碱胁迫下番茄幼苗D1蛋白合成基因psbA的表达,并通过增强番茄幼苗的抗氧化能力和膜蛋白的稳定性来保护D1蛋白免受盐碱胁迫的损伤。这些结果说明,外源喷施Spd能够通过调节番茄叶片的叶绿素代谢和D1蛋白代谢来增加盐碱胁迫下叶绿素的含量和D1蛋白的含量,保证了番茄幼苗光合结构的完整性,进而提高盐碱胁迫下番茄幼苗的光合速率,缓解了盐碱胁迫对番茄幼苗的生长抑制。3.通过对盐碱胁迫和外源Spd处理下番茄幼苗的基因表达谱分析,对各处理组之间的差异表达基因进行了统计和聚类分析,发现非盐碱胁迫下喷施Spd的CS组与CK组基因表达情况最为接近,其次为盐碱胁迫下喷施Spd的SS组,与CK组差异最大的为单纯的盐碱胁迫S组。盐碱胁迫的S组与CK组相比共有3512个基因差异表达,差异表达基因共涉及114个代谢通路。通过荧光定量分析了与光合作用、光保护和多胺代谢相关的基因,发现外源Spd能够缓解盐碱胁迫对psbC、psbD、rbcL和rbcS、PBGD、Chlase、ZEP、VDE、ODC、SAMDC10个基因的上调或下调,减轻了盐碱胁迫对番茄幼苗光合作用、叶黄素循环和多胺代谢的不利影响。4.盐碱胁迫降低了番茄的单果重和单株产量,减少了番茄果实的挥发性物质含量和数目,提高了番茄果实的可溶性糖、有机酸、可溶性蛋白、硝态氮、Vc、番茄红素和刺激性挥发物(1-戊烯-3-酮)的含量,增加了番茄果实的硬度。盐碱胁迫下,外源喷施Spd通过提高可溶性蛋白含量提高了番茄的渗透调节能力和抗逆过程中生理生化代谢的调控能力;通过提高提高Vc含量提高了番茄的抗氧化能力和抗盐碱胁迫的能力;通过降低果实的硬度改善番茄果实的口感;通过提高番茄果实的青香味的正己醛和果香味的6-甲基-5-庚烯-2-酮的含量,降低刺激性味物质1-戊烯-3-酮的含量,改善了番茄果实的香味。总之,盐碱胁迫下,喷施Spd可以提高了番茄的产量,改善了番茄果实的品质。
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