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近年来极端高温气候频发,作物生长环境恶化,水稻等农作物同化物转运受抑、源库关系失调,严重影响产量及品质的形成。目前有关水稻同化物转运和分配机理及其对高温等胁迫响应机制的研究多集中在“源”和“库”方面,而高温等逆境胁迫影响同化物在韧皮部装载、运输及卸载作用机理及调控措施的研究相对较少。鉴此,本研究以耐热性差异较大的日本晴(NIPP,耐热)及其突变体(HTS,热敏感)为材料,研究高温影响同化物(蔗糖)在水稻茎鞘、叶片和籽粒转运和代谢作用途径,探讨高温下外源蔗糖调节水稻同化物积累及分配的作用机理。主要结果如下:1.开花期高温胁迫导致水稻结实率及千粒重显著下降,其中HTS的降幅大于NIPP。然而,水稻籽粒形态、淀粉分支酶活性及剑叶光合速率受高温影响较小,推测花期高温导致粒重下降主要在于“流”的不畅,而不是“源”和“库”的限制。高温下,穗部干物质量及非结构性碳水化合物比例显著降低,而茎鞘及叶片明显增加。此外,高温下水稻叶片及叶鞘胞间连丝连接处观察到胼胝质沉积的现象,表明同化物转运的共质体途径也可能受到高温胁迫的影响。由于高温下水稻籽粒、茎鞘及叶片激素含量与碳水化合物变化趋势不一致,由此推理蔗糖而不是激素作为主要信号分子调节高温下同化物的分配。2.灌浆期高温胁迫导致粒重显著下降与同化物分配受阻,是与高温抑制籽粒蔗糖转运、代谢及淀粉合成有关。高温处理期间或者高温结束之后,NIPP籽粒中的SUT1、SUT3、INV1及INV4相对表达量高于HTS。在籽粒灌浆关键酶活性方面,高温处理期间NIPP受高温影响较大,但在高温结束后HTS籽粒灌浆关键酶活性下降幅度大于NIPP。对此,作者认为籽粒灌浆期NIPP及HTS耐热性差异主要表现在高温结束后的恢复能力上,前者的恢复能力要明显大于后者。3.为进一步探讨灌浆期高温影响水稻同化物转运及代谢的调控网络,通过对高温下的水稻茎鞘、叶片和籽粒进行转录组分析,共获得271G数据,1,808,452,322条短序列。结果表明高温下籽粒差异基因数大于茎鞘和叶片,NIPP籽粒上调的基因数高于HTS,而下调的基因数则低于后者。GO以及KEGG等分析表明,高温胁迫下籽粒下调基因的差异较为显著,其功能分类主要体现在对刺激及逆境的响应、碳氮代谢、次生代谢、信号转导等方面,其中碳代谢、植物激素信号转导及次生代谢物的生物合成受影响最大。4.水稻秧苗期连续48h高温处理(40℃)严重抑制水稻的生长发育,尤其是HTS。这可能与高温抑制水稻叶片同化物转运有关,即高温下NIPP叶片SUT1下调,SUT2、SUT3及SUT5相对表达量显著上调,而HTS下调。进一步分析表明,植物激素ABA和海藻糖代谢途径可能在这个过程中发挥重要作用。高温下HTS海藻糖含量降低,TPP7和SnRK1下调,通过T6P对SnRK1抑制作用大于NIPP。5.灌浆期外源蔗糖可减缓高温对水稻籽粒充实的抑制,尤其热敏感材料HTS。高温下蔗糖处理诱导了SUT1及SUT2的表达,促进同化物向穗部转运,并通过INV1、SUS2、SUS4和CIN2促进籽粒中蔗糖的代谢。此外,高温下蔗糖还可通过影响海藻糖的代谢途径调节同化物的分配,促进籽粒充实。