中国葱族和狭义百合科百合族的分子系统学研究

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一、中国葱族的分子系统学研究   葱族隶属于广义百合科,中国葱族仅有一属葱属。现知该属全世界有700多种,我国有110余种。本研究通过对其研究历史的回顾,指出了目前尚存在的问题,即①葱属在形态上是一个高度特化的类群,它与其它近缘类群间缺乏过渡类型,有人将它作为科级分类阶元处理,但其科的范畴、界限及系统位置长期存在争议;②葱属的属下分类等级混乱,各分类阶元的范畴不统一且难以在不同的分类学者中取得一致,表现为明显的人为性;③有的组划分过于庞大显得很不合理,这是导致其亚属、组、系、种和亚种变种等分类阶元数目多寡不定的原因之一;④属下各亚属间、组间的亲缘关系。⑤属下各分类群的进化途径及机理。针对这些问题,本文在形态学的基础上,结合已有的细胞学的研究,采取分子系统学手段对中国葱属植物进行了研究,对该属植物进行系统发育重建,并综合探讨了该属植物的进化趋势和各分类阶元间亲缘关系及其合理划分问题。   在综合形态分类和细胞分类的基础上,选择61种(含7个外类群种)葱属代表植物,运用PCR直接测序法,测定它们的叶绿体非编码区trnL-trnF基因和nrDNAITS序列。测得的核苷酸序列在ClustalX(1.8)软件上进行序列排列后,运用PAUP4b8和MEGA2.0等分支分析和遗传进化分析软件进行处理,采用最大简约法(mostparsimonymethod)和邻接法(neighborjoiningmethod)以及最大似然法(maximumlikelihoodmethod),通过定义外类群和不定义外类群,对测定的trnL-trnF和ITS序列数据分别进行单独处理,以及将这两套序列的合并数据进行分析并构建分子系统树,探讨葱属的系统发育关系。结果表明:①在以葱族的ITS区为依据构建的分子系统树中,葱族自成一个单系分支群,支持将葱族提升为葱科;②在本研究所构建的各种分子系统树中,葱属始终形成一个单系分支,此从分子的角度证明形态上对葱属的划分是自然的;③中国葱属可以划分成6个亚属级分类群;④形态上关于根茎组、单生组、粗根组和葱组的划分是不自然的分类群;⑤葱科的原始染色体基数是X=8,染色体基数为X=6、X=7、X=9、X=10和X=11的类群是由染色体基数为8的类群向着上升和下降两个方向演化面来的。最后,在综合各分支学科证据的基础上,对葱属组间和种间的亲缘及其进化问题进行了讨论,并对中国葱属的属下系统进行了重建。   二、中国狭义百合科百合族的分子系统研究   狭义百合科隶属于百合目,Takhtajan(1987)关于狭义百合科的范围与Dahlgren(1985)相似,他将狭义百合科分成3个族,Ⅰ.洼瓣花族(Trib.Lloydieae),包括顶冰花属Gagea和洼瓣花属Lloydia;Ⅱ.郁金香族(Trib.Tulipeae),包括猪牙花属Erythronium和郁金香属Tulipa;Ⅲ.百合族(Trib.Lilieae),包括贝母属Fritillaria、百合属Lilium、大百合属Cardiocrinum、豹子花属Nomocharis和假百合属Notholirion。因此,中国狭义百合族实际上只有5个属。本研究通过对其研究历史的回顾,明确了目前尚存在的问题,即①狭义百合科独立作为一个科一级分类阶元处理是否成立,以及它的系统位置;②狭义百合科百合族的系统位置;③狭义百合族的界限及范畴问题;④百合属Lilium、豹子花属Nomocharis、贝母属Fritillaria、大百合属Cardiocrinum和假百合属Notholirion这五属之间的亲缘关系及进化机制问题;⑤狭义百合族五属的属下系统发育关系问题等。针对这些问题,本文在形态学的基础上,结合已有的地理学、细胞学的研究,采取分子系统学手段对针对这些问题,对狭义百合科百合族植物进行了研究,综合探讨了该族各分类群的进化趋势和各分类阶元间亲缘关系及其合理划分问题。   本研究测定了狭义百合科6属、外类群6个族共36种的叶绿体非编码区trnL-trnF基因和nrDNAITS序列。采用最大简约法(mostparsimonymethod)和邻接法(neighborjoiningmethod)以及最大似然法(maximumlikelihoodmethod),通过定义外类群和不定义外类群,对测定的trnL-trnF和ITS序列数据分别进行单独处理,以及将这两套序列的合并数据进行分析并构建分子系统树,探讨狭义百合科百合族的系统发育关系。结果表明:①在本研究所构建的各种分子系统树中,狭义百合科始终自成一个单系分支,此从分子的角度支持Dahlgren(1985)、Takhtajan(1987)和Thorne(1992)将广义百合科的百合族提升为狭义百合科的观点。②狭义百合科6个属在分子系统树中,构成两个大的分支而成具紧密亲缘关系的姊妹群。洼瓣花单独形成一支,其余5属构成一个较大分支。支持Takhtajan(1987)在狭义百合科下建立族组分类等级的分类处理。③形态上关于假百合属、豹子花属、贝母属、大百合属的分类处理是合理的,百合属在分子系统树中形成三个平行的并系群,表明百合属的属下系统宜作进一步调整。④洼瓣花属是狭义百合科的一个较原始的类群,百合属很可能是由其演化发展而来。最后,探讨了该属植物的进化趋势和各分类阶元间亲缘关系。
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