【摘 要】
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矮牵牛（Petunia hybrida）是极具观赏和园林应用价值的盆栽和花坛植物,目前因其色彩艳丽、花型奇特而被广泛应用于城市园林绿化,同时也是植物分子生物学和比较基因组学研究的良好材料,尤其是研究开花调控和花发育的重要模式植物。MADS-box基因是具有MADS保守结构域基因的总称,主要参与调控生长发育过程和信号的传导。其中FLC类基因对植物开花时间起着关键调控作用,是关键的成花抑制因子,而且在
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矮牵牛（Petunia hybrida）是极具观赏和园林应用价值的盆栽和花坛植物,目前因其色彩艳丽、花型奇特而被广泛应用于城市园林绿化,同时也是植物分子生物学和比较基因组学研究的良好材料,尤其是研究开花调控和花发育的重要模式植物。MADS-box基因是具有MADS保守结构域基因的总称,主要参与调控生长发育过程和信号的传导。其中FLC类基因对植物开花时间起着关键调控作用,是关键的成花抑制因子,而且在春化需求型植物中具有功能保守性,然而在无春化需求的热带、亚热带植物（如矮牵牛）中,其功能尚不明确。本研究以矮牵牛为材料,对其MADS-box整个基因家族进行了鉴定与分类,并做了较为系统的生物信息学进化分析,对其中FLC-like基因的功能表达进行了进一步分析,为全面了解矮牵牛MADS-box基因调控功能奠定了基础,为揭示矮牵牛中FLC类基因的功能与进化机制奠定基础,同时也为观赏植物的花期调控和遗传改良提供理论依据。主要研究结果如下:1、利用生物信息学分析,本研究鉴定了144个矮牵牛MADS-box基因并进行了聚类分析,将其分为5个亚组,包括47个MIKCC、3个MIKC*、51个Mα、12个Mβ和31个Mγ,其中MIKCC型蛋白又细分为12个亚类（AP1/FUL、FLC、AGL6、SEP、C/D、AGL12、B sister、SOC1、AGL15、AGL17、SVP和AP3/PI）。结果发现144个矮牵牛MADS-box基因均含有保守的MADS结构域,MIKC*型与Ⅰ型结构更为相似,MIKC*型与Ⅰ型蛋白K结构域不完整,MIKC*和部分Mα型蛋白K结构域易丢失,Mβ和Mγ型蛋白较难丢失K结构域,相对保守。同时,从根、花、茎、叶这四个组织部位对MADS-box基因的表达模式进行分析,发现MIKC型（Ⅱ型）基因整体的表达水平要高于Ⅰ型,其中MIKCC型基因在四个组织部位均有表达,而MIKC*型的表达水平与Ⅰ型更相似,且大多数基因不表达,部分Mα型和Mγ型基因只在根中表达,说明MIKCC型基因更可能具有多种功能。并且鉴定出了6个矮牵牛FLC-like基因,分别命名为PMADS6、PMADS15、PMADS15-like、PMADS17-like2和Ph AGL27-like,发现矮牵牛FLC类基因在进化过程中并没有丢失。2、分析矮牵牛FLC-like基因的表达模式发现,PMADS15、PMADS15-like、PMADS17-like2和Ph AGL27-like基因在大多数器官中都有表达,且表达量相对较高;PMADS6和PMADS17基因表达比较特异（主要在萌动的种子和根中表达）,表达水平相对较低。经过启动子元件预测和低温处理研究发现PMADS15受4℃低温和12℃低温的影响;PMADS15-like和PMADS17-like2受4℃低温的影响,12℃低温对其影响不明显;PMADS17和Ph AGL27-like的表达与环境温度的联系尚不明确,仍需进一步研究。3、验证6个FLC-like基因的功能,结果表明在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中超量表达矮牵牛FLC-like基因,均能延迟开花。在矮牵牛中,超量表达PMADS15、PMADS17、PMADS17-like2和Ph AGL27-like也能延迟开花,并且影响营养枝节间距的长度;干涉PMADS15和PMADS17能使转基因植株开花提前,营养枝节间距变短。其中,超表PMADS17-like2的转基因植株还出现功能分化现象,即叶形变圆,分枝数减少,主枝粗壮,合轴分生组织先形成营养枝,不形成花序轴和花枝,从而不开花;或者花序轴形成先于花枝轴,进而花枝轴从生殖枝节间中部抽出。
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