油菜素内酯对低温胁迫下水稻种子萌发及幼苗生长特性的调控机制

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低温冷害是一种在世界范围内广泛存在的自然灾害之一,已经成为了限制人类农业生产活动的主要因素之一。水稻是我国最重要的粮食作物之一,受温度因素的影响非常大。在湖南双季稻稻作区,早稻苗期气温的不稳定,使其更容易遭遇低温胁迫伤害。油菜素内酯是一类广泛存在于植物体中生理活性非常强的植物激素,是一类高效广谱型的植物生长调节物质,可以提升作物的抗逆性、调节作物的根系形态以及改善作物叶倾角的激素。目前主要通过浸种、叶面喷施、培养基中添加等方式研究油菜素内酯(Brassinosteroid,BR)的生理功能,且在部分农作物的生产中已经得到了应用。BR浸种可以促进逆境胁迫下种子的萌发,同时喷施2-4,表油菜素内酯(2,4-epibrassinolide,EBR)可以通过促进植株的光合作用、增强抗氧化酶活性、提高水分利用率和抑制膜脂过氧化反应等途径,来缓解盐碱、干旱、低温、高温、病虫害等逆境环境对植株的伤害。本研究以早稻品种‘湘早籼45号’为试验材料,试验共设置7个处理,研究其低温胁迫下水稻种子萌发及幼苗生长的低温耐受性,并通过转录组分析,解析其分子调控途径。研究结果如下:1.低温胁迫抑制水稻种子萌发及幼苗生长,而喷施EBR可以极大缓解低温胁迫对其生长的抑制作用。种子萌发以0.001μmol·L-1EBR处理效果最好,而幼苗生长则以1.0umol·L-1EBR效果最佳。2.低温胁迫抑制了水稻幼苗根系的生长,而喷施适宜浓度的EBR可以极大缓解低温胁迫的抑制作用,其中以1.0 umol·L-1EBR处理效果较好,根系长度、投影面积、像素面积、表面积、体积、连接数以及根尖数均显著高于对照,分别比低温对照(CK2)提高34.29%、13.67%、29.05%、25.07%、14.42%、32.03%、42.51%。3.低温胁迫会引起泡状细胞失水,导致水稻叶片发生卷曲,而喷施EBR可以降低泡状细胞失水,降低叶片的卷曲程度。4.低温胁迫提高了水稻幼苗芽和根抗氧化酶活性、丙二醛(MDA)含量,抑制了可溶性蛋白的积累;而喷施EBR可以提高抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量,降低了MDA含量。当以0.1μmol·L-1EBR处理水稻种子后,低温胁迫下水稻幼芽体内抗氧化酶活性最高;而对于水稻幼苗来说,1.0 umol·L-1EBR处理水稻幼苗,其体内抗氧化酶活性最高。5.低温胁迫引起植物发生光抑制现象,使水稻幼苗光合效率下降,而喷施EBR可以提高水稻幼苗的光合作用。随着低温处理时间延长,水稻幼苗的暗适应下最大荧光(Fm)、光适应下最大荧光(Fm’)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ的潜在光化学效率(Fv/Fo)、光化学猝灭系数(qP)以及电子传递效率(ETR)均呈现下降趋势,至24h分别降低56.22%、66.35%、13.27%、40.63%、17.57%、46.85%,初始荧光(Fo)和非光化学猝灭系数(NPQ)均呈现上升趋势,至24h分别升高16.27%、44.74%。6.转录组分析结果表明,低温条件(4℃)喷施EBR处理与低温对照相比,其有585个差异基因,其中有217个上调,有368个下调;通过差异表达分析,发现其主要通过改变水稻幼苗细胞膜、质膜的组成成分,从而保护低温胁迫下细胞线粒体的结构和功能,提高植物的转运效率,进而促进水稻幼苗生长。正常温度(25℃)喷施EBR处理与低温条件(4℃)喷施EBR处理相比,其有9834个差异基因,有6069个上调,有3765个下调;通过差异表达分析,发现其水稻幼苗细胞膜与质膜的内在组成成分也发生了改变、物质运输与光合作用效率加快,进而缓解了低温胁迫对生长的抑制作用,促进水稻幼苗的生长。
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