细枝柃(Eurya loquaiana Dunn)种群结构及性别变异规律在花形态上的反映

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雌雄异株植物是植物界中较常见的一种类型,通常认为雌雄异株是由雌雄同花进化而来,雌雄异株植物的性别的表达、演化和变异的研究是植物性别进化研究的重要内容。细枝柃(Eurya loquaiana Dunn)是山茶科柃木属(Eurya Thunb.)植物,从已有研究资料来看,柃木属被描述为雌雄异株植物,但报道表明柃木属植物偶有出现性别变异现象。柃木属植物中出现的性别变异个体可以作为研究该属植物性别进化和性别系统的生态适应机制的重要材料。野外调查发现缙云山细枝柃种群存在性别变异现象,为给细枝柃的性别演化及种群进化研究积累资料,以进一步揭示柃木属的性别演化过程与性别进化途径,并为探讨植物界的两性花及单性花之间的演化规律提供一定参考,本文应用植物种群生态学、形态学等学科方法,对细枝柃及其性别变异株开展以下方面的研究:性别比例、年龄结构、空间分布格局、性别变异株花形态的演化。在缙云山将7个细枝柃集中分布的地点划为样方进行调查,另外调查了样方外的一些植株,鉴定每个植株的性别,测植株的基径用于反映树龄,标记植株在样方中所在的位置,采用Ripley的L函数进行空间点格局分析。采集盛花期的花,用FAA固定液保存以便之后在室内解剖分析。计算性别比例,根据植株在样方中所在的位置做分布图,用基径代替树龄,将所有植株基径以每10mm为一个径级分为14个龄级做年龄结构图,分析细枝柃种群年龄结构类型。将野外采集的花解剖,测量雌蕊长度、子房宽度、柱头裂数、雄蕊的数量和长度、花药长度,用这些指标表征花水平上的性别倾向,进而描述植株水平的性别发育倾向。对比不同年龄性别变异株花形态的变化,以探究性别变异株的花形态随时间的变化的规律。研究结果表明,调查的植株总共有367个,其中雌株161个,雄株100个,性别变异株52个,不能辨别性别的幼株54个。所有植株的性别比例(雌/雄=1.61)显著偏离1:1,各样方雌株均多于雄株。通常认为性别比例偏雌性表明所研究种群的环境压力小,缙云山细枝柃种群的性别比例显示细枝柃种群环境压力小、缙云山的生境适宜细枝柃种群的生存。性别变异株的比率较小,种群中以雌株和雄株数量居多。从年龄结构看,10-20mm、20-30mm、30-40mm径级的植株数量较多,更大径级的植株数量依次递减,表明细枝柃种群属于增长型种群,但处于幼苗阶段的0-10mm径级的株数明显少于较大径级的株数,这可能会影响种群的增长潜力。结合径级和性别的数据显示细枝柃在最小的3个径级的性别比例接近1:1,而更大的5个径级的性别比例明显偏雌性。空间分布格局研究表明,细枝柃植株在不同样方、不同空间尺度呈现聚集分布、随机分布、均匀分布的分布类型,可能是由于调查的面积不够大导致这样多种分布类型。而主要的分布类型是随机分布和聚集分布,在较小的空间尺度(1-5m)偏向聚集分布。细枝柃的果实小,无动物采食,种子小且外种皮坚硬,传播能力有限,细枝柃是缙云山常绿阔叶林下灌木层的重要组成成分,植株比较低矮,在密集的林中种子难以传播得很远,这可能是导致细枝柃在小空间尺度上聚集分布的原因。花形态的数据可以看出,随着基径的减小,细枝柃性别变异株花的雌蕊长度呈现分离的趋势,即有短雌蕊和较长雌蕊的花形成;子房宽度变得更多样;雄蕊长度为0(即雌花)的花增多,另外有雄蕊的花雄蕊长度有增加的趋势,即雄蕊随时间的演化趋势是变得更长或没有;花药的变化趋势与雄蕊类似,变得更长和出现更多无花药的雌花,即花药随时间的演化趋势是变得更长或没有。由此可以推测细枝柃性别变异株在单花水平花由一种形态向两种形态演化,即细枝柃的性别变异株可能向雌雄异花同株演化。从各径级的性别比例显示的30-40mm以及更大的4个径级的雄株比率减小,以及各类型性别植株的数量中反映的雄花两性花同株是数量仅次于雌雄同花植株的类型,推测性别变异株的时间(世代)演变过程可能是雄花→具有不完善雌蕊的雄花→两性花→具有不完善雄蕊的雌花→雌花。这个推论是否正确,还需进一步的证明。
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