弱光影响番茄光合特性的钙素调控机理研究

来源 :沈阳农业大学 | 被引量 : 19次 | 上传用户:yinlei102
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番茄是我国设施栽培的重要果菜之一,然而在设施栽培过程中经常会遭遇弱光逆境,使其光合生产力的发挥受到了抑制,并最终导致产量降低,商品性变差,给生产造成严重损失。因此,研究番茄在弱光逆境下的生理生化变化及其机制,对设施番茄高产优质栽培及耐弱光品种选育鉴定具有关键作用。尽管之前关于番茄弱光的报道较多,但多是结合低温进行的,并未将其作为单一因素进行研究。本试验以栽培型番茄W(L. esculentum.Mill)为试材,通过对其进行弱光和弱光下的钙素调控处理,研究了短期弱光及其恢复对番茄幼苗生长发育、光合作用、光合电子传递、活性氧代谢等方面的影响。此外,还研究了外源钙素对弱光下番茄叶片解剖结构和细胞超微结构、叶绿素合成、光合特性、光合电子传递等方面的调控作用,以期进一步了解弱光对番茄光合生理代谢的具体作用机制和钙素调控机制,从而为设施番茄栽培和化学物质调控以及抗逆生理育种提供理论依据。主要研究结果如下:1.明确了短期弱光促进番茄幼苗伸长生长,抑制茎的增粗生长,减少了叶片干物质积累,叶绿素含量先升后降,净光合速率的降低主要由非气孔限制因素引起,且羧化效率及RuBP最大再生速率降低。6d以内弱光处理后恢复相应天数,番茄株高、叶绿素含量可基本恢复到对照水平,而茎粗、干物重、和各项光合指标则需要将近2倍处理天数才可恢复到对照水平;9d以上弱光处理后番茄幼苗株高、茎粗和叶片干重、Pn、Gs、Ci、Ls和羧化效率及RuBP最大再生速率则均未能在短期内恢复到对照水平。2.明确了短期弱光降低了番茄幼苗叶片的PSII的光化学活性和电子传递速率,增加了热耗散系数。6d以内弱光处理各项指标与对照之间差异不显著,恢复相应天数后即接近对照水平;9d以上弱光处理显著降低了番茄幼苗叶片的Fv/Fm、Fv/Fo、1/Fo-1/Fm、Y(Ⅱ)、ETR(Ⅱ)及qP和qN值,增加了Fo,自然光恢复阶段虽有所回升但很难恢复到对照植株水平,说明对PSII造成了不可逆转的伤害。3.明确了短期弱光增加了番茄幼苗叶片内的活性氧含量,降低了保护酶活性及可溶性蛋白含量。处理初期保护酶活性应激性增加的同时活性氧含量下降,6d以上弱光处理则显著增加了活性氧水平,降低了保护酶活性,叶片膜脂过氧化程度提高,但在后期自然光条件下可基本达到对照植株水平,而9d以上处理则很难在短期内恢复到对照水平。短期弱光处理对POD活性的影响较小。4.明确了外源钙素的加入提高了弱光下番茄植株的高度,增加了茎粗,均衡了植株地上和地下部分的生长;同时也增加了植株各部分干物质积累量,使得向根系和果实分配的干物质比例增加,亦均衡了植株营养生长和生殖生长;钙素的加入增加了叶片中的Chl含量,提高了植株光合能力,增加了同化物的生产力,增强了保护酶活性,从而提高了弱光下番茄的产量和品质。IAA可在一定程度上放大钙素的调控效果。5.明确了番茄幼苗在弱光处理后,叶片厚度、栅栏组织和海绵组织厚度均较自然光对照发生不同程度下降,气孔器显著增大,气孔开口程度和开口率也有所增加,气孔数极显著增大,栅栏组织大小极显著降低,而栅栏组织内叶绿体数目有所增加,叶绿体数目显著增加,单个叶绿体和叶绿体内的淀粉粒大小以及淀粉粒、嗜饿颗粒和基粒数目均显著下降。钙素显著提高了弱光条件下番茄幼苗的叶片厚度和栅栏组织厚度,海绵组织厚度也较弱光对照有所增加,但作用不显著;显著增加了气孔器大小和开口程度,降低了气孔张开率和气孔数;极显著增加了栅栏组织大小和栅栏组织内的叶绿体数目,甚至极显著的高于自然光对照水平;钙素的加入也显著增加了叶绿体数目和单个叶绿体大小及叶绿体内的淀粉粒数、嗜锇颗粒数以及基粒数,在基粒数方面较自然光对照提高5.44%,但二者间差异不显著。6.明确了弱光处理后番茄幼苗叶片中叶绿素合成前体PBG含量较自然光对照植株显著下降,而UrogenⅢ和CorprogenⅢ含量则较自然光对照植株增加,ProtoⅨ、Mg-ProtoⅨ和Pchl含量变化规律不太明显,说明弱光下叶绿素合成受阻位点在PBG、UrogenⅢ和CorprogenⅢ的转化过程中;弱光处理后番茄叶片中的Chlase活性显著增加,说明其对叶绿素的降解增强;且Chl含量呈先增后降的变化趋势,Chla/b比值下降。外源钙素的加入显著提高了弱光下番茄叶片Chl合成途径中的各前体物质含量,较弱光对照降低了Chlase酶活,减缓了Chl的酶降解过程,增加了弱光下番茄叶片中Chl含量,对Chla/b的影响不是很明显。7.明确了弱光处理后番茄幼苗叶片Pn、Gs和Tr值显著下降,Ci值增加,PSI的P700还原态水平和PSII光化学活性降低,两个光系统的量子产额和电子传递速率下降,分配给光反应的能量比例降低,热耗散加强,光系统间能量分配的不平衡性增大,光合作用受抑,且PQ库容积减小,引发了围绕PSI的环式电子流。钙素通过增加Gs和Tr值,降低Ci值提高了Pn值;钙素处理也提高了P700还原态水平,增强了光系统的光化学活性,使向光反应部分分配的光能比例增加,增强了热耗散系数,均衡了光系统间的能量分配比例,扩大了PQ库容量,加速了围绕PSI的环式电子流传递速度。8.明确了弱光处理使番茄叶片内Rubisco初始活力、总活力和活化度在处理3d时应激性增加,之后随处理时间的延长逐渐下降;弱光处理降低了番茄叶片内与光合碳同化有关的酶活性,抑制了cab、rca和rbc S基因的相对表达量。外源钙素的加入提高了弱光下番茄叶片中Rubisco的初始活力、总活力及活化程度,PEPCase、FBPase和GO活性也较弱光对照增强,显著提高了弱光下番茄幼苗叶片中cab、rca和rbc S三个基因的相对表达量,提高了叶片的同化物生产及运输能力。9.明确了弱光处理后番茄幼苗叶片内活性氧水平在处理初期下降,随着处理时间的延长逐渐增加,叶片MDA和LOX含量在弱光处理后显著降低;抗氧化酶活性的变化趋势与活性氧水平相反,处理3d时迅速增加,之后逐渐下降;GSH和AsA含量的变化趋势类似于抗氧化酶活性变化趋势,处理3d时增加,之后逐渐下降;Pro含量则始终显著高于自然光对照水平,而可溶性糖和可溶性蛋白含量在处理6d以后显著低于自然光对照。钙素处理在一定程度上降低了弱光胁迫下番茄幼苗叶片内的活性氧水平,减轻了膜脂过氧化程度,提高了各抗氧化酶活性,减轻了活性氧对植株造成的伤害,且钙素处理的番茄幼苗叶片内各渗透调节物质含量均高于弱光对照水平。
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