半滑舌鳎(Cynolossus semilaevis Gǖnther)对温度和营养胁迫的生长响应及其生理生态学机制

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大多数鱼类在自然或养殖环境中均不可避免地会受到一些胁迫因子的影响,这些胁迫因子包括温度、盐度、光照和食物的变化等。而在不适宜的环境中,鱼类正常的生长往往会受到一定的抑制,从而导致其生长速度减慢。补偿生长就是鱼类在经历一段时间的生长抑制后,当恢复有利条件时,在一定时间内出现的一种生长加速的现象。从现有的研究结果看,鱼类的补偿生长主要分为三个类型,即部分补偿生长,完全补偿生长和超补偿生长。鱼类补偿生长研究一直是国际鱼类生物学研究的热点之一。尽管很多种类都发现了补偿生长现象,但不同种类反应不一,诱发鱼类补偿生长的生理生态学机制也一直有所分歧。由于鱼类的这种补偿生长现象能抵消生长抑制,因此对减少个体差异、渔业养殖管理和研究鱼类生活史具有重要的意义。半滑舌鳎(Cynolossus semilaevis Gunther),为近海名贵经济鱼类。它是我国黄渤海海区的原产鱼种,属东北亚特有种,主要产自黄渤海区,我国的东海以及朝鲜、日本沿海也有一定的分布。半滑舌鳎营养级低、生长速度快、个体大、出肉率高、肉味鲜美,深受人们的喜爱,近年来日益受到国内外市场的青睐,具有较高的经济价值。伴随该鱼人工繁殖手段的成熟,其商品鱼养成已渐成为产业化的主题,适宜的养殖环境条件和投喂技术是该鱼养殖的重点之一。目前对半滑舌鳎的进行的研究主要包括生活史、食性、卵及胚胎发育观察、染色体和遗传多样性、人工繁殖和养殖技术等。关于半滑舌鳎对温度和营养胁迫的生长响应及其生理生态学机制还尚未见报道。开展本项研究,不仅有助于揭示重要种类的生物能量学特征,丰富鱼类的生理生态学研究内容,还可以为进一步发展半滑舌鳎的人工增养殖实践、改进养殖和投饲技术提供理论依据,因而具有重要的理论和实际意义。本研究获得的主要结果如下:1研究了不同温度(16、19、22、25、28和31℃)对半滑舌鳎幼鱼的生长、体成分组成和能量收支的影响。结果表明,随温度的升高,半滑舌鳎幼鱼生长率总体呈现先升高后降低的趋势。其中,在19-25℃温度范围内,半滑舌鳎幼鱼的特定生长率相对较高,在16和28℃下则有所降低,而在31℃下,半滑舌鳎幼鱼特定生长率则显著降低。本研究表明半滑舌鳎幼鱼特定生长率与温度符合二次曲线模型。半滑舌鳎摄食量随温度升高而逐渐增大,但在31℃时显著减小,饵料转化率则随温度的升高而降低。鱼体脂肪与能值均随温度升高而降低,蛋白质含量受温度影响不显著。温度对半滑舌鳎的能量收支影响显著,其中,生长能和代谢能主导半滑舌鳎的能量分配,生长能占摄食能比例则随温度的升高而降低,呼吸能占摄食能比例则随温度的升高而升高。本研究表明,半滑舌鳎幼鱼(13-37g)适宜生长温度范围为19-25℃,而不同温度导致的半滑舌鳎摄食量和能量收支的差异可能是温度影响其生长的主要生理生态学机制。2研究了不同温度(16,22和28℃)和日粮水平(饥饿,25%,50%,75%和100%饱食)对半滑舌鳎幼鱼生长、体成分组成和能量收支的影响。结果表明,特定生长率随日粮水平的增加而增加,在22℃、100%日粮条件下的幼鱼生长最佳。回归分析表明,SGRw.SGRe、RLw和RLe的回归方程:SGRw=20.778 log(RLw+5)-0.0767T-13.628,SGRe=11.016 log(RLe+5)-0.152T- 6.730.由此得出16、22和28℃下以体重表示的维持日粮水平为0.19%、0.46%和0.74%,以能量表示的维持日粮水平分别为1.79%、3.21%和4.94%。50%-100%日粮水平对饵料转化率影响不显著(P>0.05)。75%和100%日粮水平条件下的消化率没有显著差异(P>0.05)。脂肪含量随日粮水平的升高而增加,而随温度的升高而下降。蛋白含量在16℃时,随日粮水平的升高而下降,在22和28℃时,随日粮水平的升高而升高。生长能和呼吸能占摄食能的比例决定半滑舌鳎幼鱼能量收支的类型。在本研究的温度范围内,生长能占摄食能的比例随温度的升高而降低,并且受50%-100%日粮水平的影响不显著(P>0.05)。而呼吸能占摄食能的比例随日粮水平的升高而下降,随温度的升高而升高。22℃时,半滑舌鳎幼鱼的特定生长率最高,这意味着将其养殖在22℃、100%日粮水平下可以获得更快的生长速度。3研究了饥饿后恢复投喂对半滑舌鳎幼鱼的补偿生长、体成分组成、代谢和能量收支的影响。实验设置C(对照)、S1(饥饿4天)、S2(饥饿8天)、S3(饥饿16天)、S4(饥饿32天)、S0(持续饥饿)六个处理,饥饿后恢复饱食投喂,每个处理5个重复,在22℃下进行实验并按时测定呼吸强度,共进行64天。实验结束时,S1组鱼体重最大但是与对照组没有显著差异(P>0.05),表明S1组鱼产生完全补偿生长现象。虽然,S2、S3和S4组鱼的特定生长率在恢复投喂后均高于对照组,但到实验结束时,其体重均小于对照组,所以这三组的半滑舌鳎幼鱼产生部分补偿生长现象。S1组半滑舌鳎的饵料转化率显著高于对照组(P<0.05)。S2、S3和S4组的摄食率和表观消化率均显著高于对照组,但S1组与对照组无显著差异。实验结束时,S1、S2和对照组的主要体成分组成和体能值没有显著差异(P>0.05)。恢复投喂后的实验各组代谢率迅速升高,只有S4组的排氨率在延迟了一段时间后才显著升高。并且饥饿时间越长,代谢率的峰值越高。在能量收支中,S1组生长能占摄食能的比例显著高于对照组,而呼吸能比例显著低于对照组(P<0.05)。基于本研究结果,半滑舌鳎幼鱼补偿生长的机制可归结为恢复投喂期间其代谢降低,从而能量效率提高所致。4研究了2周不同程度的食物限制之后恢复饱食投喂对半滑舌鳎幼鱼的生长、体成分组成、代谢和能量收支的影响。实验包括5个处理:饥饿组(R0)、25%饱食组(R25)、50%饱食组(R50)、75%饱食组(R75)和持续饱食组(对照组,C),实验时间56天。结果表明,R25、R50和R75与对照组的体重在实验第六周直至实验结束没有显著差异(P>0.05)。恢复饱食后,各处理的特定生长率随饱食程度的增加逐渐降低,摄食率(FR)随限食程度的增加而增加,对照组的饵料转化率较低,而饥饿组在第4周到第7周饵料转化率一直高于对照组(P<0.05),在实验的第4-8周,各处理的消化率没有显著差异(P>0.05)。R0组和R25组的耗氧率在恢复饱食后均出现峰值,而后又恢复到与对照组没有差异的水平,而R50组和R75组的耗氧率与对照组变化相似没有出现较大波动。体成分组成中,水分含量和灰分含量变化相似,随饱食程度的增加而逐渐降低,蛋白含量随时间没有显著的变化规律。对照组的能量收支各组分能值均是各处理中最高的,但是在能量收支式中此种优势却没有体现出来。研究表明,半滑舌鳎幼鱼在限食投喂2周后,25%、50%和75%饱食组均具有完全补偿生长能力,而饥饿组具有部分补偿生长能力;由于营养胁迫程度不同,半滑舌鳎幼鱼可能采取不同的补偿生长策略。5研究了不同循环投喂模式对半滑舌鳎幼鱼的生长、体成分组成、代谢和能量收支的影响。其中包括5个处理:C(对照组,实验过程中持续投喂);S2F4组(饥饿2天,投喂4天);S4F8组(饥饿4天,投喂8天);S8F16组(饥饿8天,投喂16天);S12F24组(饥饿12天,投喂24天),实验时间72天。结果表明,对照组的特定生长率(SGRw和SGRe)显著高于循环投喂各组(P<0.05)。对照组和S2F4组半滑舌鳎幼鱼的末体重没有显著差异(P>0.05)并且均显著高于其它各组(P<0.05)。对照组半滑舌鳎幼鱼的消化率显著低于其它各组(P<0.05),而能量消化率与S12F24组没有显著差异(P>0.05),但显著低于其它三个处理组(P<0.05)。S4F8组半滑舌鳎幼鱼饵料转化率显著低于S12F24组(P<0.05),对照组饵料转化率低于S2F4组和S12F24组但没有显著差异(P>0.05)。对照组半滑舌鳎幼鱼的摄食率显著低于其它各组(P<0.05)。体成分中,蛋白含量随饥饿投喂周期的延长而下降,S2F4组和对照组半滑舌鳎的蛋白含量没有显著差异(P>0.05)。S2F4组的耗氧率和排氨率均较低。对照组的摄食能显著高于其它各组(P<0.05),S2F4组的呼吸能占摄食能的比例显著高于对照组(P<0.05)。研究表明,半滑舌鳎在循环投喂模式下,具有较强的补偿生长能力,S2F4组具有完全补偿生长能力;其在较长的周期性饥饿条件下,首先利用蛋白质作为能量来源。6研究了高温和低温胁迫对半滑舌鳎幼鱼的生长、体成分组成、血液生理和能量收支的影响。实验包括7个处理,其中1个处理在22℃下持续投喂,设为对照组(C),另外6个处理分别在16℃(A)和28℃(B)下养殖1、2、3周,再恢复到22℃至实验结束,处理编号依次为:A1、A2、A3、B1、B2、B3。每个处理5个重复,实验时间56天。结果表明,A1组和B1组半滑舌鳎在实验结束时,体重显著大于对照组(P<0.05),A1组和B1组的SGRw显著高于其它各处理(P<0.05)。在温度胁迫后各胁迫组的食物转化率均出现了先升高后降低的现象,到实验结束时除B3组外,其它各组的食物转化率与对照组无显著差异(P>0.05)。表观消化率在温度胁迫之后随着时间的延长,胁迫组表现出比对照组更明显的优势。到实验结束时,对照组的蛋白含量最低,各处理的水分、脂肪、灰分含量和体能值无显著差异(P>0.05)。在能量收支式中,对照组和B3组生长能占摄食能的比例与B2组无显著差异(P>0.05),但显著低于其它各处理(P<0.05)。对照组粪能和排泄能占摄食能的比例均最高。血清中的游离三碘甲状腺原氨酸(FT3)含量在16℃和28℃时均高于对照组;而血清中游离甲状腺素(FT4)低温处理时间越长,FT4的含量越高,高温组仅有B3组在处理结束时,FT4含量显著升高。在温度恢复到22℃后各处理的FT3、FT4水平很快恢复到与对照组相仿的水平。研究表明,半滑舌鳎幼鱼在温度胁迫一周后表现出超补偿生长现象。温度胁迫条件下半滑舌鳎幼鱼通过降低代谢,提高饵料转化率实现补偿生长。7比较研究了温度和限食胁迫对半滑舌鳎幼鱼的生长、体成分组成和能量收支的影响。实验包括7个处理,其中1个处理在22℃下持续投喂,设为对照组(C),另外6个处理分别在28-C(B)和25%饱食(R)条件下养殖1、2、3周,再恢复到22℃饱食投喂至实验结束,处理编号依次为:B1、B2、B3、R1、R2、R3。每个处理5个重复,实验时间56天。结果表明,B1组半滑舌鳎在实验结束时,体重显著大于对照组(P<0.05),而R1组体重与对照组没有显著差异(P>0.05),B1组的SGRw显著高于其它各处理(P<0.05)。在温度胁迫后各组的饵料转化率均出现了先升高后降低的现象,到实验结束时除B3组外,其它各组的饵料转化率与对照组无显著差异(P>0.05),而营养胁迫组的饵料转化率在恢复投喂期间的1-2周显著高于对照组(P<0.05)。表观消化率在恢复正常条件之后随着时间的延长,胁迫组表现出比对照组更明显的优势。到实验结束时,各处理的水分、脂肪、蛋白、灰分含量和体能值无显著差异(P>0.05)。在能量收支式中,B1组的生长能占摄食能的比例显著高于B3组和对照组(P<0.05),除B1组,其它各组生长能占摄食能的比例无显著差异(P>0.05);对照组粪能占摄食能的比例显著高于其它各处理(P<0.05),其中R1组最低(P<0.05);排泄能占摄食能的比例在B1组最低(P<0.05),其它各组没有显著差异(P>0.05);实验各处理间呼吸能占摄食能的比例没有显著差异(P>0.05)。研究表明,半滑舌鳎幼鱼在高温胁迫一周后表现出超补偿生长现象,而在25%饱食胁迫一周后出现完全补偿生长现象。温度胁迫条件下半滑舌鳎幼鱼通过降低代谢,提高饵料转化率实现补偿生长,而营养胁迫条件下,通过降低代谢,提高饵料转化率和摄食率实现补偿生长。
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