论文部分内容阅读
梨竹亚族Melocanninae属于禾本科竹亚科的木本竹族Bambuseae的旧世界热带分支,主要分布于亚洲热带地区,并延伸至中国西南、华南和夏威夷。本亚族是一个较小的类群,大约包括70-110种,中国19-29种(变种),其中云南11-17种(变种)。本亚族的系统位置在木本竹族中比较稳定,但在其包含的成员和属间界定上争议甚大。此外,本亚族是否构成一个稳定的单系也有待于更广泛的取样来确定。
本文采用叶片解剖学、形态性状数值分支分析、分子系统学和生物地理学等多学科的实验方法对分布或引种于我国的梨竹亚族的种类(主要按中国植物志第九卷第一分册系统):梨竹属(MelocannaTrin.)、泡竹属(PseudostachyumMunro)、薄竹属(LeptocannaChiaetFung)、思劳竹属(SchizostachymNees)、空竹属(CephalostachyumMunro)、梨藤竹属(MelocalamusBentham)、单枝竹属(BoniaBalansa)、泰竹属(ThyrsostachysGamble)和狭义锐药竹属(Oxytenanthereas.s。Munro)进行了研究。此外,还对旧世界热带木本竹类代表性的17个属的分子系统学进行了初步研究。主要结果如下:
1.叶片解剖学
1)叶横切面解剖
叶片横切所能提供的分类学价值不是很明显,性状特征一致性较高,而且多为数量上的差别,属间及种间无较明显的间断,很难总结出与属间划分一致的性状。
2)叶表皮特征
研究结果表明竹叶下表皮乳突的形状及在气孔上方及周围的排列式样在属间存在着明显变异,具有重要的系统分类价值。梨竹属、空竹属和泡竹属被支持独立成属,同时广义的思劳竹属没有得到支持。而薄竹属和红毛思劳竹(Schizostachyumsanguineum)的叶表皮微形态特征非常接近空竹属;香糯竹(Cephalostachyumpergracile)和金毛空竹(C.virgatum)的叶表皮微形态特征则十分接近狭义的思劳竹属。但这些特征在亚族阶层上没有显示出足够的分类信息,梨竹属和箣竹属以及泡竹属和梨藤竹属的叶表皮微形态特征完全一致或十分接近,表明它们不适合作为亚族的分类依据。
2.形态性状数值分支分析
形态性状的分支分析结果不理想,分支树的分辨率和内部支持率都比较低,仅有少数类群得到了支持。独龙江空竹和真麻竹组成了一个单系群,支持率为BP=89;香糯竹和金毛空竹被支持为单系群,支持率为BP=90。另一方面,西藏新小竹和总序竹构成一个单系群,得到了BP=79的支持率;而单枝竹属的四个种也组成一个单系群,得到了BP=62的支持率;泰竹属的两个种构成的一个单系群,但仅得到了BP=64的支持率。
分支树的一致性指数CI=0.290,表明所选用形态形状中的非同源性状较多,从而影响了系统发育重建的可靠性和准确性。虽然我们选择了尽可能全面的性状,但很多性状在属间的一致性较低;而且部分营养体性状(如秆箨和叶片形态等性状)在种间太过细微,并且易受生态因子的影响,环境对其的塑造性较强,可能并没有反映出类群间真正的系统关系。同塑性状选取多了,便削弱了同源性状在系统发育重建中所占的比重,得到的系统树的可靠性也随之降低,这可能也是造成分支树分辨率和内部支持率低的主要原因。
3.分子系统学
基于梨竹亚族及近缘亚族38个代表种的ITS、GBSSI和trnL-F序列以及联合数据的最大简约法和贝叶斯分析,我们可以得到以下主要结论:
1)GBSSI基因序列在近缘种中有最高的遗传变异,在B1分析中有着最高的内部支持率,显示这个基因片段在旧世界木本竹子系统学研究中作为分子标记的重要潜在价值。
2)梨竹亚族内属间界定应该与“小属”的观点一致。单系的梨竹亚族包括狭义思劳竹属、空竹属、薄竹属(最好并于空竹属)、梨竹属和泡竹属;而且,藤竹属、单枝竹属、泰竹属、狭义锐药竹属和梨藤竹属被强烈地排除在这个单系之外,并聚集在箣竹亚族分支上。
3)与叶表皮微形态观察所得的结论相似,薄竹和红毛思劳竹被支持并入空竹属中,香糯竹和金毛空竹则被支持并入狭义思劳竹属中。
4.分类学处理
在综合形态学、叶片解剖学和分子系统学证据的基础上,本文对两个云南东南部特有分布的两个竹种薄竹SchizostachyumchinenseRendle和红毛思劳竹SchizostachyumsanguineumW.P.Zhang进行了分类学处理,分别组合为Cephalostachyumchinense(Rendle)D.Z.Li&H.Q.Yang和Cephalostachyumsanguineum(W.P.Zhang)D.Z.Li&H.Q.Yang。
5.生物地理学
梨竹亚族现知的9个属的分布区类型均属于热带亚洲(印度-马来西亚)分布,很明显,梨竹亚族是一个热带亚洲分布的类群。在本亚族现知的9个属76个种中,印度尼西亚、马来西亚、缅甸、泰国、越南、菲律宾等东南亚地区分布有7个属53个种,占竹种总数的70%左右是本亚族的现代分布中心。
就梨竹亚族分子系统学GBSSI序列的分析结果来看,本亚族系统位置较原始的空竹属、泡竹属和梨竹属主要集中分布于缅甸、老挝、泰国、越南和中国南部(尤其是云南)的狭长地带。该地区分布有12种空竹,占本属总数的86%,仅1种分布于印度东北部,1种分布于菲律宾;泡竹属和梨竹属仅自然分布于此和相邻的印度东北部;以及19种思劳竹,占该属总数的45%。另外,该地区也是长穗竹属、李海竹属和乔草竹属的现代分布中心和分化中心。很明显,缅甸、老挝、泰国、越南和中国南部(尤其是云南)一带是梨竹亚族的多样化中心或分化中心,可能也是本亚族的起源中心。这个地区属于劳亚古陆的热带地区,并在以后的地质变迁中绝大部分一直保持热带或亚热带气候,梨竹亚族的祖先在此形成、演化并向周围扩散,在印度尼西亚、马来西亚和菲律宾等地完全成为岛屿后,又演化出许多当地的特有种如思劳竹属在这些地区的分布,体现出了岛屿植物区系地理学的特点。梨竹亚族在印度的分布,可能是当4,500万年前的始新世早期,印度板块向北漂移与亚洲板块俯冲相交接后发生的,空竹属、泡竹属、梨竹属和思劳竹属的一些种首先扩散到印度的东北部,然后再向印度的中部和南部以及斯里兰卡扩散,并演化出一些新种和新属,如印度南部和斯里兰卡特有的群蕊竹属和斯里兰卡特有的Davidsea。
6.旧世界热带木本竹类分子系统学初步研究
基于旧世界热带木本竹类57个种的ITS、GBSSI和trnL-F序列以及联合数据(GBSSI+trnL-F)的最大简约法和贝叶斯分析,我们可以得到以下主要结论:
1)联合分析强烈支持所有取样的内类群被分成两个大的分支,即箣竹亚族分支和梨竹亚族分支。箣竹亚族分支包括牡竹属、箣竹属、泰竹属、狭义锐药竹属、巨竹属、绿竹属、慈竹属、总序竹属、新小竹属、藤竹属、单枝竹属和梨藤竹属;而梨竹亚族分支包括包括狭义思劳竹属、空竹属、薄竹属(最好并于空竹属)、梨竹属和泡竹属。而Oxytenanthereae族和Racemobambosinae亚族没有得到支持,看起来它们被放置在箣竹亚族更合适。这与它们子房顶部附属物的特征在很大程度是一致的。
2)在箣竹亚族分支中,攀缘或半攀缘状而且秆实心或近实心的藤竹属、总序竹属、新小竹属、单枝竹属和梨藤竹属处于基部位置。而秆中空、乔木状的竹子(包括牡竹属、箣竹属、泰竹属、狭义锐药竹属、巨竹属、绿竹属、慈竹属等)的内部系统关系没有得到满意地解决。梨竹亚族分支的系统发育关系基本上与第四章的结果一致。
3)基于形态学、叶片解剖学和分子系统学证据的基础上,我们对部分旧世界热带木本竹类的属间界定作出了初步的结论:(1)新小竹属可能是总序竹属的晚出异名;(2)牡竹属、巨竹属、狭义锐药竹属和慈竹属之间有紧密的亲缘关系,可能属于同一个范畴更广泛的大属;(3)莉竹属不仅包括了《中国植物志》第九卷第一分册描述的三个亚属,即箣竹亚属、孝顺竹亚属和单竹亚属,而且还包括了绿竹亚属;(4)空竹属的范围可能应该限定于:a.灌木状或小乔木状;b.常分布在海拔1200-2000m,气候温凉的地区;c.生有顶生花序(头状或圆锥状);d.颖2或3片和e.小花有2个柱头,2或3片鳞被。(5)狭义思劳竹属的范围可能应该限定于:a.常分布于海拔1200m以下的较湿热的地区;b.生有由花枝各节或密或稀的小穗丛组成的圆锥状花序;c.常无颖和d.小花有3个柱头并且常无鳞被。
4)在分子系统学证据的支持下,我们对旧世界木本竹子性状进化作出以下假设:(1)原始的木本竹子(如藤竹属、总序竹属、单枝竹属和空竹属)是藤本状或半藤本状,并朝直立的乔木状竹子(如牡竹属和箣竹属)方向演化。其次,原始的木本竹子的秆是实心或近实心的,有1个明显粗壮的主枝,常可代替主秆生长(如藤竹属、总序竹属、单枝竹属和空竹属的独龙江空竹和真麻竹),这个特征可能来自于原始的竹子适应最初生活的森林环境;后来原始的木本竹子朝秆中空、分枝明显小于主秆的竹子演化。第三,原始的木本竹子像最初的禾草一样,每小穗只生有1个小花(如藤竹属和空竹属);后逐渐演化为具少花和多花的类型(如单枝竹属、牡竹属、箣竹属、梨竹属和泡竹属等)。