论文部分内容阅读
二十世纪中叶以来,人口数量的迅速增长和人为活动的不断加剧导致大气活性氮沉降急剧增加,使其成为重要的全球变化驱动因子。氮沉降导致土壤氮素可利用性的增加,由于草地生态系统生产力主要受氮素可利用性的限制,所以氮沉降能够提高草地生态系统净初级生产力,但同时也会导致植物群落物种丰富度的降低、群落结构的改变,土壤理化性质和植物的化学计量特征发生变化。更重要的是,氮沉降具有遗留效应,可能对生态系统结构和功能产生持续性影响。正因如此,某一地区生态系统所经受的历史氮沉降状况,即该地区的氮沉降背景,将不同程度地影响生态系统对未来氮沉降的响应。因此,在评估生态系统对未来氮沉降的响应时,氮沉降历史的作用不容忽视。通过自然氮沉降梯度的区域调查和人为设置不同氮素添加梯度的控制实验,国内外对于氮沉降生态学效应的研究已非常深入,但却忽视了对氮沉降历史的遗留效应及其在生态系统对未来氮沉降响应中的作用的探讨。 本研究依托于内蒙古典型草原的具有9个不同氮素添加水平(0、1、2、3、5、10、15、20、50gNm-2yr-1)的长期氮沉降实验平台(2008年建立),在连续进行了7年(2008-2014年)氮素添加后进行了停止氮素添加的处理,从而形成了不同氮沉降背景梯度。在此基础上,从2016年起对所有样方进行了重新定量氮素添加(5g N m-2yr-1)的实验处理,以探讨不同氮沉降历史在决定草地生态系统结构和功能对未来氮沉降响应中的作用。通过对土壤(土壤pH、土壤速效养分、土壤全量CNP含量)、土壤微生物(微生物生物量C、N含量)和植物群落(植物群落物种丰富度、地上净初级生产力、植物功能群及群落水平植物化学计量特征)等指标的测定,系统研究了氮沉降历史在影响生态系统结构和功能方面的遗留效应,并重点探讨了氮沉降历史背景如何影响生态系统对未来氮沉降的响应。主要研究结果如下: (1)在对土壤pH值、速效氮磷养分含量、微生物生物量C、N含量方面,氮沉降历史具有明显的遗留效应。具体表现在:土壤pH值与氮沉降历史背景梯度之间呈极显著负相关关系;土壤NH4+-N、NO3--N、Olsen-P含量随历史氮素添加量的增加而显著升高;土壤微生物生物量C、N含量随历史氦素添加量的增加而显著降低。土壤全C、全N、全P含量及C∶N、N∶P、C∶P比与历史氮素添加梯度之间均无显著相关关系,但各指标整体上表现为经受过氮素添加的处理要高于对照。 (2)在对植物群落物种丰富度、群落结构、地上净初级生产力的影响方面,氮沉降历史同样具有明显的遗留效应。主要表现为:物种丰富度随历史氮素添加量的增加而显著降低,土壤酸化和铵离子富集可能是导致这种变化的主要原因;随历史氮素添加量的增加,丛生型高禾草(BH)的相对地上生物量由第一位下降为第二位;而根茎型高禾草(RH)的相对地上生物量上升为最高,成为群落的优势功能群,这表明历史氮素添加改变了植物群落结构;植物群落地上净初级生产力随历史氮素添加量的增加而增加,但其增加的速率随氮素添加量的增加而逐渐下降。 (3)在对植物化学计量特征的影响方面,氮沉降历史具有明显的遗留效应。具体表现为:随历史氮素添加量的增加,根茎型高禾草(RH)、丛生型高禾草(BH)、丛生型矮禾草(BS)、多年生杂类草(PF)的C含量及C∶N比显著降低;RH、BH、BS、PF、AB功能群的N含量显著增加;BS、PF功能群的P含量显著升高,而C∶P比显著降低。随历史氮素添加量的增加,植物群落水平的C含量及C∶N比显著降低,N含量显著增加,而其他指标(P含量、C∶P比、N∶P比)均无显著变化。 (4)氮沉降历史背景没有显著影响土壤pH值、Olsen-P、微生物生物量C、N含量对后续氮素添加(5g N m-2yr-1)的响应。上述指标在不同氮沉降历史背景下对该剂量氮素添加的响应均不敏感,说明其在短期内对后续氮沉降具有一定抵抗力。上述指标随着历史氮沉降梯度的变化趋势与是否重新进行氮素添加无关,其变化趋势主要由氮沉降历史背景所驱动。氮沉降背景显著影响土壤NO3--N含量对后续氮素添加(5gNm-2yr-1)的响应:在历史氮沉降量较低的情况下,后续氮素添加具有显著提高土壤NO3--N含量的趋势;但是在最高的历史氮沉降水平下,后续氮素添加的影响表现为负效应。 (5)氮沉降历史背景显著影响植物群落物种丰富度对后续氮素添加(5gNm-2yr-1)的响应:后续氮素添加显著降低了原实验中对照处理的物种丰富度,但对其他接受了任何水平氮素添加处理中的物种丰富度没有显著影响。氮沉降历史背景不影响植物群落地上净初级生产力对后续氮素添加的响应,说明在不同氮沉降背景下的地上生产力均对该剂量的氮素添加响应不敏感。在历史氮沉降量较低的处理中,植物功能群的相对地上生物量在氮素添加后发生明显波动,导致了历史氮沉降量较低的处理下的植物群落结构对后续氮素添加的响应更为敏感,而在历史氮沉降量较高的处理下,植物群落结构对后续氮素添加的响应不敏感。 (6)氮沉降历史背景显著影响植物群落水平N含量对后续氮素添加(5gNm-2yr-1)的响应,但没有改变植物群落水平C含量、C∶N比、C∶P比对后续氮素添加的响应,这说明除了植物群落水平N含量外,其他的养分含量和化学计量比在短期内对后续氮素添加的响应均不敏感。 综合以上研究结果,氮沉降对草地生态系统的土壤pH值、速效养分、微生物生物量C、N等土壤特征,物种丰富度、群落结构、地上生产力、植物化学计量等植物群落特征具有持续的遗留效应。氮沉降遗留效应的持续时间是未来研究的重点,其对评估未来氮沉降降低情境下生态系统结构和功能的恢复具有指导意义。同时,氮沉降历史背景将不同程度地影响草地生态系统结构和功能对后续氮沉降的响应。在实验进行的短周期内,部分土壤特征、植物特征在氮沉降历史背景下对未来氮沉降的响应不敏感,表现出一定适应性。所以,未来对该方面的研究应该重点关注氮沉降历史背景在更长的时间尺度上影响生态系统结构和功能对后续氮沉降响应方面的作用。