青藏高原五种风毛菊属植物的繁殖性状对海拔响应的研究

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繁殖是研究植物进化的核心问题之一,由于植物在发育过程中的每一个阶段对可利用的资源量总是有限的,因此,植物必需在生长、存活和繁殖方面追求资源的最优分配计划,最大限度地促成其繁殖成功。植物种群的资源配置和繁殖策略在解释和推测全球变更历程中的植被结构改变以及地带位移方面具有一定意义。海拔等生长环境条件对于植物的个体大小以及繁殖对策有着很大的影响,生长在不同海拔地区的植株可能会采取相对不同的繁殖策略。在北极和高海拔地区,植物的传粉往往受到传粉媒介活动范围和频率低的阻碍,因此它们必须改善自花授粉、无融合生殖和营养繁殖;专性或明显异交的物种会采取增加对传粉者吸引结构投资的手段。青藏高原具有得天独厚的地理环境和复杂的气候条件,孕育了丰富的植被类型及许多特有物种,而在严苛的环境因子(如霜冻、积雪、烈风、低温低压以及强烈的紫外辐射等)作用下,植物该怎样去安排其繁殖策略来应对高海拔地区中的繁殖压力,吸引了众多的繁殖和进化生态学者的关注。鉴于此,本文以广泛分布于青海和西藏的5种菊科植物,狮牙草状风毛菊(Saussurea leontodontoides)、重齿风毛菊(S.katochaete)星状雪兔子(S.stella)、紫苞雪莲(S.iodostegia)、唐古特雪莲(S.tangutica)为研究对象,分析其不同海拔种群的花部特征、种子特征和繁殖分配,探讨不同海拔种群花部特征、种子特征及繁殖分配与个体大小的关系,从而揭示海拔对植物繁殖策略影响的内在规律。结果表明:(1)海拔高度对5种风毛菊属植物的花部性状和种子性状均有重要的影响,并且对不同繁殖性状的影响是不同的,即高海拔居群与较低海拔居群相比,该属5个物种的头状花序重、管状小花重、种子的百粒重以及单头种子重逐渐增大;而管状小花数目、花粉数目、以及种子数目逐渐减小。随着海拔的升高,传粉者活动频率缩小。为了完成繁殖,5种风毛菊通过增大对花部结构的投资,来促进植物的繁殖成功。在高寒环境中,较大的种子具有更强的竞争优势和生存能力,其幼苗更耐胁迫(抗食、抗寒、抗旱等)。(2)5种风毛菊属植物高低海拔居群的繁殖投入和繁殖分配有着显著差异,即海拔对风毛菊属植物的繁殖对策产生了重要影响。高海拔居群与低海拔居群相比,植物的繁殖投入逐渐减少,繁殖分配逐渐增长。它表明,在高海拔区资源有限的情况下,植物可用的资源量减少,因此分拨给各个活动的资源量也在缩小,在有限的资源环境下,植物将较多的资源投入到“花”结构上,即随着海拔的升高,植物减削繁殖活动资源(绝对资本)的投资,而对繁殖器官资源(相对资本)的投资在增长。(3)5种风毛菊属植物的花部性状、种子性状、繁殖投入以及繁殖分配具有较强的个体大小依赖性,且同一物种的各种繁殖性状对个体大小表现出有差别的依赖性,相同繁殖性状对个体大小的依赖性又因物种而异。繁殖性状对个体大小的依赖性一定程度上反应了植物在变化环境下的表型可塑性,即风毛菊属植物采取调节其个体大小与繁殖性状的异速关系的手段来应对海拔的改变。(4)利用残差法控制了植物个体大小的影响后,5种风毛菊属植物在管状小花数目-管状小花重量(花大小)以及种子数目-种子百粒重(种子大小)存在权衡关系,植物通过减少花数目和种子数目,来产生“大而优”的花朵和种子来适应环境,提高自身适合度。
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