杂交杨混交人工林的抗虫性及其机制研究

来源 :中国林业科学研究院 | 被引量 : 0次 | 上传用户:gaolch015
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本论文依据不同杂交杨的抗虫性差异,我们对不同栽植模式的野外试验样地进行评价,研究杂交杨混交人工林对林分联合抗虫性的影响,比较分析林分内节肢动物多样性的变化,并以杨树重要食叶害虫舞毒蛾(Lymantria dispar Linneaus)为例研究不同栽植模式下杂交杨的抗虫性机制,为杂交杨混交人工林的害虫综合防治提供理论和实践指导。以东北4种常用的杨树人工林品种,即迎春5号杨(Populus simonii×P.nigra)、小×黑(P.nigra×P.simonii)、小黑14(P.nigra×P.simonii)、银中杨(P.alba×P.berolinensis)为植物材料,构建4种单一纯林和4品种混交林5个处理、4个重复区组,共20个小区2880棵杨树的试验样地,占地2.31公顷,进行连续3年的野外调查。以舞毒蛾3龄幼虫为干扰害虫,以一年生杨树扦插苗为植物材料,进行室内实验。研究分析了杂交杨在不同混栽模式下节肢动物群落与多样性的变化,测定分析了被舞毒蛾幼虫虫害后林分中产生的挥发性有机化合物质的变化,分析了舞毒蛾幼虫取食混交林后林分中抗虫性代谢物质和基因的调控变化。多学科角度论证杂交杨混交人工林在不同营林方式中的抗虫性及其调控机制。主要研究结果如下:(1)4种杂交杨树混交林种间差异显著大于栽植模式影响,在抗虫性上银中杨是4品种中的抗性品种,迎春5号是相对易感品种。在混交林中,各品种生长性状表现出加性效应,品种间的竞争存在强者更强、弱者更弱的竞争法则。同一无性系的品种在抗虫性方面存在差异,小×黑要优于小黑14。混交林叶片受害率连续3年相对稳定,优势品种表现出更强的抗虫性,是加性效应的结果。迎春5号在混交林中叶片受害率最大。除银中杨外,混交林中各品种叶片受害率低于单一纯林,表现出联合抗性的非加性效应。增强优势品种间的多样性化混栽,可以提升林分联合抗虫性,降低病虫害发生率,提升林分整体质量。(2)杂交杨混交后可改变林分中节肢动物的多样性结构。从野外试验样地中5个林分的群落结构指数比较来看,混交林的物种多样性指数最高,其次是迎春5号纯林,银中杨多样性指数最低。虽然易感迎春5号纯林的害虫亚群落的丰度大于混交林,但多样性指数小于混交林,而在天敌亚群落方面,混交林的丰度和多样性指数均高于迎春5号。混交林的节肢动物均匀度和多样性指数是5种处理中最高,表明混交林提升了节肢动物群落丰度和多样性水平,增强了杂交杨树混交林的林分稳定性和生态功能。杂交杨多样性混栽与纯林相比降低了叶片受害率,这一结果与各林分害虫亚群落的调查结果一致。混交林增加了天敌数量,与单一栽植相比,4种杨树的混交栽植可以增加相关节肢动物的多样性,说明杨树多样性的种植具有改善多种节肢动物生存环境的潜力。(3)舞毒蛾3龄幼虫取食不同多样性水平混栽的人工林后,不同林分中的受害迎春5号杨、邻近株及对照,共检测到33种挥发性有机化合物,鉴定出24种。虫害后(E)-β-罗勒烯、δ-杜松萜烯、牛牻儿烯和苯乙腈相对释放率显著升高,而(E)-β-丁香烯、(E,E)-α-法呢烯和月桂烯显著降低,(3S)-芳樟醇除4个品种的混交外,相对释放率也是显著降低。临近植株的牛牻儿烯释放率显著高于对照,δ-杜松萜烯的纯林和2个品种混交林中释放率显著高于对照,而月桂烯释放量显著低于对照,其它挥发物均与对照无显著差异。不同林分类型比较结果显示虫害后迎5号杨在混交林中(3S)-芳樟醇、(E)-β-丁香烯和δ-杜松萜烯的相对释放率均显著高于纯林中的相应物质的释放率,而月桂烯的相对释放率显著低于纯林。虫害后邻近株迎春5号杨在混交林中(E)-β-丁香烯、(E,E)-α-法呢烯的相对释放率显著高于纯林中,而δ-杜松萜烯、(E)-β-罗勒烯和吲哚的相对释放率均明显低于纯林中相应物质的释放率。(4)在银中杨、迎春5号杨1年生扦插苗上,放舞毒蛾3龄幼虫取食48h后,利用液质联用LC-MS对受害株和对照株,进行代谢组学分析。两种杂交杨品种间的代谢物存在明显差异,不同营林模式下同一品种的代谢物差异较小,而混交林中对照迎春5号杨与虫害处理的纯林代谢物有明显交集;同样在混交林中的迎春5号、银中杨与虫害后的混交林中的迎春5号、银中杨代谢物明显交集;以上结果表明,混交林能够促进抗虫性弱迎春5号杨代谢物质的明显增加,这种增加与虫害诱导的代谢物有交集;而混交林对抗虫性强银中杨代谢物质与纯林相比影响较弱。这与前期的野外虫害调查结果相吻合。同一品种,在混交林中虫害处理前后的差异代谢物数量低于单一纯林,其中类黄酮化合物是两种杨树抗虫害的重要代谢物质。(5)基于Illumina Hiseq X Ten平台的高通量测序技术,比较舞毒蛾3龄幼虫取食杂交杨树混交人工林后实验组和对照组的18个的处理转录组学分析。通过差异基因生物学通路富集分析,接虫后实验组会在不同生物学通路上产生适应虫害的变化,在DNA、RNA以及蛋白质水平均会受到影响,杂交杨树对虫害的响应是全方面的。抗虫性强的银中杨和抗虫性弱的迎春5号,对比时发现二者在抗虫相互作用途径相关的基因上有显著差异,途径中的相关基因与植物对病原菌的响应相同。同时,在植物病原相互作用途径,植物激素信号转导途径以及MAPK信号传递途径等有显著富集,这些通路与植物抗病抗虫显著相关。许多重要防御基因(NPR1、NPR3、NPR5、PSBY、PAD4、TPIN、CP26、XTR8、CYP、RPS2、NIMI)在不同处理的植株中的抗性存在显著差异,银中杨在混交林对照、纯林受害与混交林受害中都较对照组显著上调表达。与迎春5号相比,银中杨的纯林和混交林植株的大量相关基因上调表达,表明银中杨与迎5相比具有更好的抗性,与样地调查结果相符合。不同营林模式中,两品种在混交林中均具有大量的抗虫相关基因上调表达,表明杂交杨树混交人工林可以提升林分抗性。
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