外源硅提高黄瓜耐盐性的生理机理探讨

来源 :西北农林科技大学 | 被引量 : 1次 | 上传用户:ycgwx
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自然盐渍化土壤往往含有较高浓度的Na+,污水和海水灌溉也导致土壤中Na+等盐离子的积累。近年来,设施栽培发展迅速,但由于化肥、特别是氮肥的过量施用、不合理的栽培管理方式及地下水上升等因素导致设施土壤的次生盐渍化日趋严重。NO3-和Ca2+是设施内土壤盐渍化的主要盐离子。土壤盐渍化直接影响作物生长发育与产量、降低作物的品质。除了培育耐盐的作物品种,施用外源物质是提高作物产量和品质的一种经济而简便的方法。硅是植物生长的有益元素,诸多研究表明,施硅可缓解植物所受的生物和非生物胁迫损伤。尽管硅对植物中Na Cl所致盐害的缓解作用已有大量报道,但相关机制仍不太清楚。而且,目前有关硅对设施土壤中过量NO3-胁迫下植物影响的报道极少。本研究以黄瓜为主要试材,结合使用番茄和水稻,探讨了硅对盐胁迫下种子萌发、Na+分配、激素水平及叶片衰老的影响,同时研究了硅对硝酸盐胁迫下氮同化和叶绿素合成的影响。主要研究结果如下:(1)在200 mM Na Cl处理下,施加0.3 mM硅可提高黄瓜(‘津优1号’)的种子发芽率、发芽指数和活力指数。在盐胁迫下,施硅后编码ABA降解相关基因CYP707A1的表达量在萌发12 h时增加,而编码赤霉素(GA)代谢相关基因GA20ox、GA3ox和GA2ox的表达在加硅后未改变。萌发后36 h时,硅处理明显抑制了脱落酸(ABA)合成基因(NCED1和NCED2)和GA分解代谢基因GA2ox的表达。在盐胁迫下,施硅种子中的α-淀粉酶活性高于未施硅种子。与单独盐胁迫相比,硅处理改善了黄瓜芽苗的生长和质膜完整性,同时减少了活性氧的积累和脂质过氧化,并降低了盐胁迫下芽苗胚根中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性,降低了可溶性蛋白和脯氨酸的含量,缓解了胁迫损伤。结果表明,硅改善盐胁迫下黄瓜种子的萌发可能与其降低种子的ABA水平、维持较高的GA水平并增加α-淀粉酶活性有关。在盐胁迫下,硅介导的氧化损伤的缓解有助于改善黄瓜芽苗的生长。(2)在Na Cl(65 mM)胁迫下,施加0.3 mM硅可提高黄瓜幼苗的生物量、减轻黄瓜的氧化损伤。硅对盐胁迫下根系和叶片的Na+含量没有显著影响。在盐胁迫下,施硅对根和叶中质膜Na+/H+反向转运蛋白基因SOS1、高亲和力钾转运蛋白基因HKT1和编码H+-ATPase基因HA3的表达均无明显影响,但促进了液泡膜Na+/H+反向转运蛋白基因NHX1的表达。对盐胁迫下不同部位根段Na+含量分析显示,加硅使根尖(0-0.8 cm)Na+含量显著下降,这与Na+在根尖处的定位(利用钠的荧光染色)结果一致;硅对离根尖0.8-5 cm根段中Na+含量无显著影响,但提高了离根尖大于5 cm根段中Na+的含量。对盐胁迫植株叶片中Na+的亚细胞定位发现,硅处理使液泡中Na+含量升高。在盐胁迫下,加硅提高了根和叶中GA、生长素IAA和细胞分裂素(CTK)的水平。结果表明,施硅可缓解盐胁迫下黄瓜幼苗的氧化损伤、改善植株的生长;同时,硅可通过区隔化Na+于叶片和根系成熟区细胞的液泡中降低其对其它细胞器的毒害作用。硅诱导的GA、IAA和CTK水平的升高可能参与了黄瓜耐盐性的调控。(3)番茄、黄瓜和水稻分别为排硅、中等和高硅积累的植物,硅处理均可明显减缓盐处理诱导这些植物叶片叶绿素的降解速度。加硅使盐处理下番茄和水稻离体叶片中衰老相关基因的表达下降、MDA含量降低。硅对盐处理下番茄和水稻离体叶片激素水平的影响不同:加硅使水稻IAA水平下降、而番茄中IAA含量变化与硅浓度有关;加硅使水稻叶片GA水平进一步下降,在番茄中变化不规律;硅处理未改变水稻叶片的ABA和JA水平,而番茄离体叶片中ABA水平显著上升,JA水平变化无规律。在盐胁迫下,硅处理使番茄和水稻离体叶片的CTK含量(异戊烯基腺嘌呤核苷i PA和玉米素核苷ZR)均显著升高。以CTK合成抑制剂处理番茄和水稻离体叶片后发现,硅对盐诱导叶片衰老的延缓作用受到抑制。硅可缓解盐胁迫诱导野生型拟南芥离体叶片的衰老,但不能延缓盐处理下拟南芥CTK合成突变体ipt1,3,5,7离体叶片的衰老。结果表明,施硅可延缓盐胁迫诱导的植物衰老,硅延缓衰老的作用可能是通过促进CTK水平进行的。(4)叶面施硅对NO3-胁迫【200 mM,由等摩尔Ca(NO32和KNO3提供】下黄瓜幼苗的生长没有显著影响;而根部施硅可改善胁迫下植物的生长,最适浓度为1.0mM。根部施硅可提高黄瓜的净光合速率、减缓植株的氧化损伤。硅处理未降低黄瓜叶片的K和Ca吸收。对硝酸盐转运蛋白NRTs家族基因分析发现,与单独胁迫相比,硅对NRT1.5A这一高表达基因的表达没有影响。在NO3-胁迫下,加硅促进了硝酸还原酶(NR)、亚硝酸还原酶(Ni R)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)和谷氨酸脱氢酶(GDH)这些氮同化相关酶的活性,同时降低了NO3-、NO2-和NH4+的积累。同时,在NO3-胁迫下,加硅可通过提高5-氨基乙酰丙酸(ALA)、原卟啉Ⅸ(ProtoⅨ)、Mg-原卟啉Ⅸ(Mg-PrototoⅨ)和原叶绿素酸酯(Pchlide)等叶绿素前体的水平以及CHLH、POR和CAO这些叶绿素合成酶相关基因的表达而促进叶绿素的合成。结果表明,硅可通过增强氮同化和叶绿素的合成而促进NO3-胁迫下黄瓜幼苗的光合作用、减轻胁迫伤害。总之,硅可通过缓解氧化损伤、区隔化Na+,调控各类激素水平变化等多个生理过程提高黄瓜幼苗的耐盐性。细胞分裂素在硅延缓盐胁迫诱导叶片衰老中起着重要的作用,可能参与了硅提高植物耐盐性的响应。硅可通过促进氮同化和叶绿素合成而缓解过量NO3-胁迫下黄瓜的生长。
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