阔叶红松林是中国东北温带森林的地带性顼极植被类型之一，但由于近一个世纪的强度干扰几乎全部退化为次生林。主要建群树种红松的成功更新是阔叶红松林生态系统恢复过程中最重要的一步。然而，新鲜成熟红松种子存在原生休H民（在种子发育成熟后期所获得的一种先天性休眠），在落下之后的第二年春季少量萌发，在第三年春季大量萌发（萌发间隔为15-16个月）。长时间的萌发间隔使种子容易遭受动物的取食，或者腐烂变质，严重阻碍天然更新的顺利进行。而且，也并不明确在此期间种子是否存在次生休眠（不休H民或原生休眠已解除的种子因外界环境因素影响而产生的一种后天性休眠）。因此，设计了野外观测实验和室内环境因子控制实验，通过测定萌发率、植物激素和储藏物质含量，以及代谢物的相对含量，以期确定红松种子是否存在次生休H民，原生休H民和次生休眠的机制是什么。主要结果如下:　　(1)自然环境中红松种子的休眠状态:将当年成熟种子在11月初埋于凋落物和土层之间，第二年4-10月和第三年4月的每月取出，统计萌发种子数量后，其余种子带回室内测室内萌发率。由于红松完成种子-幼苗生活史阶最长需要大约20个月的时间，因此，在第三年春季（4月）只能统计野外萌发率。结果发现:第二年春季（4、5月），野外萌发率分别为8％和22％，室内萌发率分别为88％和75％。第二年夏季（6-8月）和秋季（9、10月），野外萌发率在2-8％之间，但室内萌发率在夏季从4g％逐渐减少至9％;秋季从62％增加至78％。第三年春季（4月），野外萌发率为45％。由于种子休眠定义是基于种子在适宜萌发环境下能否萌发，并未考虑萌发率的大小是如何变化的。因此，本研究从种子萌发率的角度对红松种子原生休眠、次生休眠和休眠解除进行定义:当新鲜成熟红松种子在适宜萌发环境下的萌发率小于10％时，红松种子是原生休眠的;原生休眠已解除的红松种子因外界环境因素影响，在适宜萌发环境下的萌发率逐渐下降，当萌发率降低至10％时，红松种子完全进入次生休H民;当红松种子在适宜萌发环境下的萌发率大于80％时，红松种子完全解除原生休眠和次生休眠。红松种子存在休眠循环现象，即种子在冬季解除原生休眠，在春末夏初又逐步进入次生休眠，在秋末冬初逐步解除次生休眠。　　(2)低温和种子水分含量对红松种子原生休眠的影响:不同含水量的原生休眠种子在落下之后对冬季低温环境会产生不同的响应。野外条件下，将干种和吸胀湿种埋藏在红松人工林土壤上层和下层，6个月后测萌发率。室内条件下，将干种和吸胀湿种在10C和50C储藏，在储藏1、2、4和6个月后取出，测萌发率。结果发现:①土壤上层埋藏的干种的萌发率较低(37％)，显著低于土壤下层埋藏的湿种(92％)和干种(73％)，及土壤上层埋藏的湿种(82％)(P＜0.05)。除土壤上层埋藏的干种之外，其余3种埋减处理之问萌发率没有显著差异(P＞0.05)。②干种在1℃和5℃储藏1个月后，萌发率分别为57％和63％，随着储藏时间的延长萌发率逐渐增加至最大值，分别为85％和82％。吸胀的湿种在1℃和5℃储藏1个月后，萌发率已经达到85％左右，且在随后储藏期间萌发率未发生显著变化。以上结果表明:只有当种子水分含量充足时，才能够在随后冬季低温（0-5℃）环境中解除原生休眠。　　(3)植物激素和储藏物质与红松种子原生休眠之间的关系:选择解除原生休眠效果有明显差异的2组（1℃+干种，5℃+湿中）来研究植物激素和储藏物质与原生休眠之间的关系。在室内环境中将干种在1℃储藏，而将吸胀的湿种在5℃中储藏。储藏1、2、4和6个月后取出，置于适宜萌发环境下培养。在培养O、5和11天测种胚、雌配子体和种皮内的脱落酸(Abscisic acid,ABA)和赤霉素（Gibberrelin A4and A7，GA4+7和Gibberrelin Ai and A3，GAl+3）含量，以及种胚和雌配子体内可溶性总糖、淀粉和可溶性蛋白质的含量。结果发现:①和5℃储藏的湿种相比，1℃储藏的干种在储藏期间种胚和种皮ABA含量减少缓慢，种胚GA4+7和GA1+3含量减少迅速。1℃储藏1个月的干种在培养期间种皮ABA含量减少缓慢，种胚GA4+7和GA1+3含量减少，但1℃储藏2和4个月的干种在培养期间种皮ABA含量减少迅速，而且1℃储藏2、4和6个月的干种在培养期间种胚GA4+7和GAl+3含量增加。②1℃储藏的干种和5℃储藏的湿种在储藏期间种胚和雌配子体中可溶性糖和淀粉含量先逐渐增加而后降低，种胚中可溶性蛋白含量先增加后趋于稳定，雌配子体可溶性蛋白含量先减少后增加。以上结果表明:种胚和种皮中高ABA含量，种胚中低GA4+7和GA1+3含量，及适宜萌发环境下种皮ABA含量的缓慢降低，种胚GA4+7和GA1+3含量的减少，可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量较少或无法利用导致种子原生休眠。　　(4)代谢途径与红松种子原生休眠之间的关系:在室内条件下，将原生休眠和原生休眠已解除的种子置于适宜萌发环境下培养，分别对培养0、5和11天后的种胚进行代谢组学分析。结果发现:和原生休眠已解除的种子相比，在培养的前5天内，原生休眠种子内的三羧酸循环和糖酵解途径的运转速率低，阻碍能量的产生以及各种生物化学途径所需的前体物质的产生。在整个培养期间，原生休眠种子内多数糖的累积能力较低，不利于萌发后幼苗在获得光能自养之前的非自养生长;多数氨基酸的变化较小，利于种子萌发的蛋白质组变化特征受到阻碍;莽草酸代谢途径的运转速率较低，不利于产生某些相关代谢物来应对原生休眠种子中的胁迫环境。以上结果表明:适宜萌发环境下，能量代谢（三羧酸循环和糖酵解）、糖代谢、氨基酸代谢和莽草酸代谢的低运转速率导致种子原生休眠。　　(5)温度对红松种子次生休眠的影响:预实验结果发现水分不是影响次生休眠发生的环境因素之一。为确定温度对种子次生休眠的影响，将已解除原生休眠的种子依次在室内逐渐升高的温度中(5℃→10℃→15℃→20℃25℃)分别储藏1个月后取出，测萌发率。结果发现:随着储藏温度的升高种子萌发率的变化情况为78％→72％→55％→10％→8％。以上结果表明:逐渐升高的温度诱导种子次生休眠，且阈值温度在15℃左右。　　(6)植物激素和储藏物质与红松种子次生休眠之间的关系:将当年成熟的种子在11月初埋于红松人工林的凋落物和土层之间，在第二年的4-10月，每月月末取出种子置于适宜萌发的环境下培养，在培养O、5和11天后测定种胚、雌配子体和种皮内的ABA、GA4+7和GA1+3含量，以及种胚和雌配子体内可溶性总糖、淀粉和可溶性蛋白质的含量。结果发现:①种胚ABA和GA4+7含量在9月增加至最大值，雌配子体ABA和GA4+7含量在8月增加至最大值，种皮ABA含量逐渐降低。8月取回的种子（次生休眠）的种胚、雌配子体和种皮中的GA4+7和GA1+3含量在培养期间减少，而10月取回的种子（次生休眠已经解除）的种胚、雌配子体和种皮中的GA4+7和GA1+3含量在培养期间增加。②种胚和雌配子体可溶性糖含量分别从5月和6月逐渐增加至最大值（10月），而其淀粉含量分别在9月和8月增加至最大值。可溶性蛋白质含量在不同月份之间，及各储藏物质在培养期间并未表现出规律变化。以上结果表明:ABA和GA4+7可能通过促进可溶性总糖和淀粉的累积，引起种子萌发所需的能量不足，最终导致种子次生休眠的发生。而且适宜萌发环境下，种子各部位GA4+7和GA1+3含量的减少也会导致次生休眠的发生。