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杓兰亚科是兰科的一个单系类群,广泛分布于欧亚大陆和美洲的温带至热带地区。由于其具有拖鞋状的唇瓣,通常将杓兰亚科植物总称为拖鞋兰(Ladysslipperorchid)。该亚科植物具有两枚能育雄蕊、一枚盾形退化雄蕊、一枚特化成深囊状的唇瓣和由两枚侧萼片合生而成的合萼片,包括五个属,即杓兰属Cypripedium,墨西哥兜兰属Mexipedium,兜兰属Paphiopedilum,南美兜兰属Phragmipedium和碗兰属Selenipedium,共约200个种得到承认。杓兰亚科植物花型奇特、花色艳丽,具有重要观赏和商业价值,深受植物学家及植物爱好者青睐,但其进化历史和物种多样性形成机制一直存在争议。本文利用多个叶绿体和核基因的序列分析,重建杓兰亚科的系统发育关系,并结合分子钟和祖先分布区重建结果探讨该亚科地理分布格局的形成过程。此外,我们还利用多基因序列分析,研究了兜兰属的种间关系,探讨了网状进化在该属物种多样性形成中的作用。
1.杓兰亚科的系统发育与生物地理学
我们选择了杓兰亚科5属、31种,利用6个叶绿体DNA片段和两个低拷贝核基因(LFY和ACO)序列,重建了该亚科的属间关系。结果表明:北温带广布的杓兰属位于杓兰亚科系统发育树的基部,然后分出的是南美洲的特有属碗兰属,最后分化的是在热带分布的叶对折的三个属;新世界热带分布的墨西哥兜兰属和南美兜兰属关系最近,二者形成的分支与亚洲热带分布的兜兰属为姐妹关系。根据分子钟的估算,碗兰属起源于古新世,而叶对折的3个属的最近共同祖先可追溯到始新世,且祖先分布区重建结果表明这3属在新世界和旧世界的热带间断分布是隔离分化形成的。上述结果对兰科属/种的分化和热带地区草本类群的间断分布研究有一定的启示。此外,我们认为在生物地理学研究中应将区域性的特有种和亲缘关系较近的广布近缘类群结合分析。
2.兜兰属的分化和网状进化
兜兰属是杓兰亚科最大的一个属,其物种数目远远超过其姐妹分支。我们选取兜兰属的28个物种(共32份样品),利用5个叶绿体DNA片段和4个低拷
贝核基因研究这些种间的进化关系。结果表明:小萼亚属位于兜兰属系统发育树的最基部,其次分出的是宽瓣亚属,最后分化的是兜兰亚属的五个组;在兜兰亚属中,多花无耳组和多花长瓣组为姐妹群关系或位于同一主支中,而另外三个组(多花短瓣组、兜兰组和单花斑叶组)的系统位置在叶绿体和核基因树间以及不同核基因树间不一致,甚至多花短瓣组和兜兰组在多个基因树中都不能各自形成单系。根据上述结果,我们推测兜兰属组间曾发生杂交和网状进化。结合兜兰属的分化时间、东南亚地区的古气候和地质特点,我们认为该属的物种多样性形成与晚新生代气候的剧烈震荡导致的海平面升降紧密相关,即海平面的下降,促进了兜兰属物种的扩散,使不同的物种相遇并杂交,而海平面的上升则促进了杂交种的隔离分化。此外,兜兰属物种本身的一些生物学特性(如多年生,无性繁殖等)也为杂交种的形成和繁衍提供了有利条件。