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通常认为在高海拔地区,尤其是林线地区,由于土壤含水量以及降水明显增加,水分不是最重要的限制因子,相反较低的CO2浓度及极端的寒冷限制了植物的生长和繁殖,限制了植物在特定区域的分布。最近几年林线地区水分胁迫对植物生长以及分布的影响已经受到了广泛的注意,并得到相关野外实验数据的支持。通过研究林线不同植物种是否存在水分胁迫,有可能为林线植物生长及物种分布的限制因素提供新的解释。植物的稳定碳同位素组成(δ13C值)包含了大量的环境信息,反映植物长期的水分利用效率,为研究植物与环境之间的相互作用关系以及植物对极端环境的生物学适应提供了一个行之有效的手段,已经广泛地应用于全球变化、植物生态学及相关领域。被称为世界“第三极”的青藏高原因其海拔高而形成独特的气候环境,形成极其脆弱而且对全球变化非常敏感的生态系统,是研究生态系统结构和功能及其对全球变化响应的理想区域。在藏东南地区,由方枝柏和急尖长苞冷杉构成的高山林线是全球海拔最高的林线之一,相对较多的降水以及高海拔的低温环境形成了该地区典型的冷湿气候特征,为揭示植物与环境之间的关系以及植物对全球变化的响应机理提供了理想的天然实验室。本论文拟在色齐拉山口高山林线展开研究,通过测定不同生活型植物的δ13C值、叶性状及淀粉、非结构性碳含量在海拔、冠层高度以及叶龄间的分布特征,试图从水分利用的角度阐明冷湿气候下高山林线植物的相关生理生态学特性。比较研究不同生活型植物水分利用状况,揭示低温可能导致的水分胁迫在多大程度上解释林线植物叶δ13C值的变化,探讨沿树高变化的水力限制假说(Hydrauliclimitationhypothesis)能否部分解释林线交错带乔木物种被低矮的灌木及草本植物所替代的生物地理现象。研究结果总结如下:
1、通过对色齐拉山阴坡冷杉林线植物叶δ13C值的测定,从物种、生活型(常绿乔木、常绿灌木、落叶灌木及草本)两个水平研究该地区植物的水分利用策略是否存在明显的分异。所测定的隶属于18科、28属的31种植物叶片的δ13C值介于-30.24‰和-25.39‰之间,平均值为-27.68‰。常绿灌木的黄杯杜鹃与海绵杜鹃叶δ13C值无显著性差异,落叶灌木的山生柳、西南华楸以及冰川茶蔗子等也无显著性差异。相反,不同生活型植物之间叶δ13C值普遍差异显著(P<0.001),其排列顺序为:常绿乔木(冷杉)(-27.27‰)>常绿灌木(-27.56%0)>落叶灌木(-27.93‰)=草本(-27.91‰)。本研究结果表明在色齐拉山高山林线地带,尽管水分相对充足,但不同生活之间存在明显不同的碳同位素分馏。对于同一坡向的灌木类型,同一生活型的叶δ13C值无显著差异,而不同生活型植物δ13C值差异显著,说明植物水分利用策略的变化主要是由于生活型的变化引起的,即不同生活型植物的叶δ13C值可综合反映不同功能类群植物的水分利用策略变化。
2、测定了色齐拉山阴坡冷杉林线不同海拔高度植物当年叶和一年叶δ13C值、相关叶性状及淀粉、非结构性碳含量,在物种及生活型二个层次上研究植物叶δ13C值随海拔的分布模式以及叶δ13C值与相关叶性状及淀粉、非结构性碳含量的关系。冷杉(乔木)和常绿灌木的δ13C值随海拔上升表现出显著增加趋势,其当年叶和一年叶的变化趋势相同;落叶灌木和草本没有显著的海拔变化。冷杉δ13C值的变化幅度最大,每上升100m增加0.61‰,常绿灌木、落叶灌木及草本植物分别为0.30‰/100m、0.03‰/100m和0.12‰/100m,说明不同生活型植物对相同的环境变化表现出不同的响应程度,冷杉对环境的变化更为敏感。另一方面,常绿灌木比叶面积随海拔升高而显著降低;冷杉比叶面积表现出与常绿灌木相似的海拔变化趋势,但没有达到显著性水平;落叶灌木及草本叶性状特征没有明显的海拔变化;所有植物叶片淀粉及非结构性碳含量均无显著性海拔差异(即光合产物的转移和分配没有海拔变化)。一系列回归分析表明,冷杉和灌木叶δ13C值均与比叶面积呈负相关,但与单位重量或面积氮、磷含量相关关系没有一致性,表明比叶面积的海拔变化对叶片δ13C值的影响主要是通过增加叶片厚度,从而使大气CO2在叶片内部的传输距离增加,进入叶片内部的CO2含量下降,导致对13C的分馏减少;所有植物叶δ13C值的变化与淀粉及非结构性碳含量无相关性(即光合产物的转移和分配对叶δ13C值的影响很小)。上述研究结果表明,植物叶稳定碳同位素比值的海拔变化主要受环境因子的控制,尤其是较低的大气温度及土壤低温:一方面低气温限制了植物叶片内外的CO2浓度差(即低水汽压差),另一方面土壤低温限制了水分在植物体内的输送而导致水分胁迫,植物通过增加叶厚(即低比叶面积)来提高其对水分资源的利用效率(即高δ13C值)。乔木物种由于树高及生长季低温限制了水分的吸收及传输,使其对水分胁迫的敏感性高于灌木及草本,导致δ13C值随海拔的变幅明显高于其它生活型。
3、通过分析乔木(急尖长苞冷杉)及常绿灌木(海绵杜鹃和黄杯杜鹃)不同年龄叶片δ13C值、比叶面积、单位重量及单位面积氮、磷含量(Nmass,Narea,Pmass,Parea)、淀粉及非结构性碳含量随取样高度的分布,研究冠层高度及叶龄对稳定碳同位素组成及相关叶性状和淀粉、非结构性碳含量的相对影响,检验是否能用水力限制假说(Hydrauliclimitationhypothesis)来解释叶片δ13C值随冠层高度的变化特征。随着取样高度的增加,三个物种的叶δ13C值均显著增加,不同叶龄δ13C值的变化趋势相同,而且在不同海拔地带三个物种的变化趋势也相同,单位高度的叶δ13C变化率相似(冷杉0.18-0.20‰/mvs杜鹃灌木0.16-0.17‰/m),表明存在水力限制的物理过程。同时,单位重量叶氮、磷含量及其淀粉及非结构性碳含量沿树高均没有显著变化,表明光合作用的分馏过程不能解释叶δ13C沿树高的垂直变化。受叶龄的影响,δ13C值与比叶面积呈负相关,而与叶氮、磷含量呈正相关,与淀粉及非结构性碳含量无明显相关关系。因此,叶气孔导度和光合能力随冠层高度和叶龄的耦合变化决定了δ13C的变化,其中沿冠层高度的水力变化所形成的水势梯度是δ13C值变化的主要控制因子,说明在冷湿气候下的林线地区植物叶片很可能普遍存在水分胁迫,尤其是中上部的叶片。另外,在较高海拔处即林线上限,三个物种的δ13C变化率最大,表明高海拔处低温对水分胁迫的影响尤为明显。
4、上述研究结果指出,在一定土壤低温阈值下,高大乔木物种被低矮的灌木及草本植物所替代,不但有利于改善土壤温度及提高植物根系对水分的吸收能力,而且减少植物体内的水分传输路径,进而增加冠层叶片的光合能力。