水稻植株生产力和物质分配对稻田温室气体排放的影响及其机理

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水稻是全球最主要的口粮作物,世界50%以上的人口以稻米为主食。预计到2050年,在现有水稻种植面积基础上,全球水稻产量仍需提高30%左右才能满足未来人口增长和经济发展对稻米的需求。然而,稻田又是温室气体甲烷的主要排放源之一,其排放量约占人为甲烷排放总量的11%。甲烷是继二氧化碳之后第二大温室气体,对全球温室效应的贡献率为20%。另外,稻田还是氧化亚氮的主要排放源之一,其排放量约占农业源氧化亚氮排放总量的11%。氧化亚氮是第三大温室气体,对全球温室效应的贡献率为6-8%。此外,氧化亚氮还会加剧空气PM2.5的积累和破坏平流层的臭氧层。因此,在确保水稻持续增产的同时,能否实现稻田温室气体减排是现代水稻生产面临的新挑战。受稻田面积和水资源的限制,水稻总产的进一步提升将主要依靠单产的提升来实现,而水稻单产潜力的提高则主要通过提高收获指数和总生物量。前人的众多研究发现在持续淹水条件下,通过改变光合产物分配来提高收获指数会降低灌浆期甲烷排放,但光合产物分配对穗形成期稻田甲烷排放的影响还未见报道。同时,由于水稻栽培管理措施的改变,特别是水分管理的改进(从持续淹水到节水灌溉),已经大大降低了水稻开花后甲烷的排放量。因此,提高光合产物向穗部分配的稻田甲烷减排潜力尚需进一步明确。此外,节水灌溉的大力推广使稻田氧化亚氮的排放量显著提高,但关于收获指数如何影响稻田氧化亚氮排放的研究尚未见报道。由于现代品种选育和栽培措施的改进,水稻收获指数已由1950s的0.3左右升高到了 0.55左右,已经接近水稻理论最高收获指数0.65。因此,在稳定收获指数的前提下,水稻生物量的提高将是未来水稻单产递升的主要技术方向。但关于高生物量品种对稻田甲烷排放影响的研究至今较少。为此,本研究通过田间和盆栽试验及Meta分析,探讨光合产物分配和植株生产力对稻田甲烷和氧化亚氮排放的影响。主要结果如下:(1)在持续淹水的条件下,提高光合产物向穗部分配不仅增产,而且可以降低稻田甲烷排放。水稻品种大田试验结果表明,在淹水条件下,穗分化到抽穗期的稻田甲烷平均排放数率与颖花数显著负相关;但在干湿交替水分管理下,水稻开花后甲烷平均排放数率与颖花数没有显著相关关系。此外,水稻产量与颖花数显著正相关。突变体试验结果表明在淹水条件下,大穗型品种扬稻6号的甲烷排放速率显著低于其小穗突变体的甲烷排放速率;但扬稻6号的产量显著高于其突变体的产量。同时发现,扬稻6号的根系分泌物和土壤水溶液可溶性有机碳浓度显著低于其小穗突变体。扬稻6号与其突变体在土壤甲烷氧化潜力、甲烷氧化菌数量和甲烷氧化菌活性上没有显著差异,但其突变体的土壤甲烷产生潜力、产甲烷菌数量及产甲烷菌活性显著高于扬稻6号的。(2)在干湿交替的条件下,提高光合产物向穗部分配可以降低稻田氧化亚氮的排放。水稻品种大田试验结果表明,在干湿交替灌溉的情况下,水稻开花后稻田氧化亚氮排放速率与水稻收获指数呈显著负相关关系。突变体大田和盆栽试验结果表明,在水稻抽穗后,大穗型品种扬稻6号的氧化亚氮排放速率显著小于其小穗突变体的氧化亚氮排放速率。剪穗试验发现,人为剪去部分小穗可以显著降低光合产物向穗部转移;同时,在大田和盆栽环境下,剪穗都导致扬稻6号和宁粳1号的氧化亚氮排放速率显著增加。本研究发现在水稻品种大田试验中,花后生物量积累和植株氮吸收均与收获指数显著正相关;突变体试验中,扬稻6号的生物量和植株氮吸收量显著大于小穗突变体。剪穗降低了生物量和植株氮吸收,该现象在宁粳1号植株中表现明显。此外,剪穗促进了水稻新根生长,增加了土壤可溶性碳浓度和提高土壤反硝化潜力。综上所述,提高光合产物向籽粒分配可通过提高植株氮吸收和降低土壤可溶性碳浓度的途径来降低稻田氧化亚氮的排放。(3)通过优化光合产物分配来提高收获指数利于稻田甲烷减排,但减排潜力有限。水稻品种与甲烷排放的Meta分析结果表明,在持续淹水的条件下,高收获指数的水稻品种显著降低了甲烷排放;但在节水灌溉下,高收获指数的水稻品种与低收获指数品种在甲烷排放上没有显著差异。剪穗试验也表明在干湿交替灌溉的条件下,剪穗显著降低了收获指数,但对甲烷排放没有显著影响。此外,在持续淹水条件下,Meta分析结果还表明,高收获指数水稻品种只降低孕穗后甲烷排放。但孕穗后甲烷排放对水稻季甲烷排放的贡献较小;在持续淹水条件下,孕穗后甲烷排放量只占水稻季甲烷总排放量的39.0%,但在节水灌溉下只占21.8%。根据孕穗后甲烷排放对水稻季甲烷排放的贡献,以及收获指数对孕穗后甲烷排放的影响,我们推测在淹水条件下,收获指数从现在的0.55提高到理论值0.65只能减少7.2%的稻田甲烷排放。(4)水稻品种对稻田甲烷排放的影响取决于土壤有机碳含量,高产品种有利于典型稻田甲烷减排。本研究三个独立但互补的试验表明高生物量的水稻品种在低活性有机碳(1.0 g kg-1和1.4 g kg-1)土壤会增加稻田甲烷排放,但是在高活性有机碳(3.6 g kg-1和6.5 g kg-1)土壤或低有机碳土壤加秸秆下显著降低甲烷排放。同时,Meta分析也表明,高生物量的品种在低有机碳(<8g kg-1)土壤会增加稻田甲烷排放量,但在高有机碳(>12 g kg-1)土壤显著减少稻田甲烷排放。此外,与在低有机碳土壤中增加的甲烷排放量相比,高生物量品种在高有机碳土壤降低的甲烷排放量明显增多。高生物量品种只有在低活性有机碳土壤提高产甲烷菌数量;与之相反,其只在高活性有机碳土壤才会增加甲烷氧化菌数量。由于中国稻田有机碳(16.5 g kg-1)和活性有机碳含量(5.0 g kg-1)较高、秸秆还田推广面积大,通过提高生物量来提高产量有利于稻田甲烷的减排。本研究表明我国现代水稻选育过程,是一个即增产又减排的历程。研究结果对高产低碳排放的水稻品种选育和低碳稻作模式创新具有较好的理论参考和技术指导意义。
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