我国淮河以北花鳅属鱼类系统学及生物地理学研究

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花鳅属(Cobitis)隶属于鲤形目(Cypriniformes)花鳅科(Cobitidae),是一种栖息于沙质缓流中的小型鱼类,广泛分布于亚欧大陆,在我国除了青藏高原以外均有分布。本文对我国淮河以北的花鳅属鱼类的物种多样性、系统发育、遗传多样性及生物地理学进行了研究。基于形态学特征与线粒体Cyt b基因对我国淮河以北的花鳅属鱼类进行分类整理,目前我国淮河以北花鳅属鱼类共六个物种,即黑龙江花鳅(Cobitis lutheri)、北方花鳅(Cobitis granoei)、花斑花鳅(Cobitis melanoleuca)、细长花鳅(Cobitis gracilis)、乔氏花鳅(Cobitis choii)和瓦房店花鳅(Cobitis wafangensis),其中瓦房店花鳅为新描记物种,乔氏鳅为我国新纪录种。基于线粒体Cyt b基因构建花鳅属鱼类贝叶斯(BI)和最大似然(ML)系统发育树,我国花鳅属鱼类未按地理位置聚类,形成两大分支,淮河以北的六个物种则分属于这两大分支,表明我国花鳅属鱼类可能存在南北两个分化中心。以线粒体Cyt b基因构建分子钟,花鳅属鱼类与花鳅科其他属的分化时间约为33.7 Ma,处于渐新世早–中期;花鳅属鱼类的祖先起源于我国的南方。以线粒体基因Cyt b作为遗传标记,探讨了我国北方地区五个物种的遗传多样性及谱系地理学:基于线粒体基因Cyt b分析了淮河以北3个水系5个样点共86尾黑龙江花鳅的遗传多样性和谱系地理学。共检测到40个单倍型,3个地理种群均为高单倍型多样性和高核苷酸多样性。AMOVA分子方差分析及种群间的遗传分化指数(FST)均显示3个地理种群具有显著分化。基于单倍型构建的分子系统发育树及单倍型网络关系图显示,3个水系的单倍型不能各自聚类;绥芬河种群(SFH)为较古老的类群。中性检验和错配分析显示不同地理种群有扩张现象,3个种群扩张时间在0.201–0.052 Ma前。分子钟表明黑龙江花鳅分化时间约在14.5 Ma前。推测黑龙江花鳅是由朝鲜半岛北部扩散到我国绥芬河和乌苏里江等流域。在间冰期时,乌苏里江个体沿水系扩散至松花江水体。基于线粒体基因Cyt b分析了淮河以北7个水系9个样点共156尾北方花鳅的遗传多样性和谱系地理学。共检测到79个单倍型,除小凌河种群(XLH)外,其他种群均表现为高核苷酸多样性。AMOVA分子方差分析及种群间的遗传分化指数(FST)均显示,7个种群均发生了不同程度的遗传分化,主要体现在地理距离远近和不同水系之间,表现为地理距离远且不同水系间种群遗传分化大。基于单倍型构建的分子系统发育树及单倍型网络关系图显示,7个水系的单倍型不能各自聚类;黑龙江种群(HLJ)为较古老的类群。中性检验和错配分析显示,黑龙江种群、复州河种群(FZH)和滦河种群(LH)3个种群在近期历史上经历了扩张事件,扩张时间在0.190–0.029 Ma前。分子钟表明北方花鳅分化时间在第四纪更新世早期约2.4 Ma前,我国北方花鳅起源于黑龙江上游。冰期时,辽河种群则随着冰缘地带向南扩散至滦河流域及辽河周边水系。基于线粒体基因Cyt b分析了淮河以北3个水系5个样点共89尾花斑花鳅的遗传多样性和谱系地理学。共检测到22个单倍型,3个地理种群,均表现出低单倍型多样性与高核酸多样性。AMOVA分子方差分析及种群间的遗传分化指数(FST)均显示3个地理种群具有显著分化。基于单倍型构建的分子系统发育树及单倍型网络关系图显示,3个水系的单倍型不能各自聚类;滦河种群(LH)为较古老的类群。中性检验和错配分析显示,海河种群(HH)和西辽河种群(XLH)历史上经历了扩张事件,扩张时间在0.127–0.078Ma前。分子钟表明花斑花鳅与北方花鳅的分化时间在第四纪更新世早期约2.4 Ma前,花斑花鳅是北方花鳅在我国扩散过程中分化的物种,花斑花鳅以滦河为扩散中心,先扩散至海河水系,后扩散至辽河水系。基于线粒体基因Cyt b分析了淮河以北2个水系3个样点共93尾细长花鳅的遗传多样性和谱系地理学。共检测到32个单倍型,2个地理种群均表现为较高的核算多样性,其中黄河种群表现为高单倍型多样性。AMOVA分子方差分析及种群间的遗传分化指数(FST)均显示2个地理种群几乎无分化。基于单倍型构建的分子系统发育树及单倍型网络关系图显示,2个水系的单倍型不能各自聚类;黄河种群(HH)为较古老的类群。中性检验和错配分析显示,鸭绿江种群(YLJ)历史上经历了扩张事件,扩张时间在0.076–0.062Ma前。分子钟表明细长花鳅的分化时间约9.7 Ma前,表明细长花鳅在晚第三纪中新世晚期就已经在我国北方有分布,我国细长花鳅可能起源于鸭绿江下游,后扩散到黄河水系。基于线粒体基因Cyt b分析了淮河以北4个水系5个样点共99尾瓦房店花鳅的遗传多样性和谱系地理学。共检测到23个单倍型,淮河种群(HH)表现出高单倍型多样性与高核酸多样性,其余种群均表现为低单倍型多样性与高核苷酸多样性。AMOVA分子方差分析及种群间的遗传分化指数(FST)显示4个种群间均存在中等以上的遗传分化。基于单倍型构建的分子系统发育树及单倍型网络关系图显示,4个水系的单倍型不能各自聚类;淮河种群为较古老的类群。中性检验和错配分析显示,卫河种群(WH)与复州河种群(FZH)历史上经历了扩张事件,扩张时间在0.097–0.041Ma前。分子钟表明瓦房店花鳅分化时间在约在第三纪上新世早期4.0Ma前,淮河种群(HH)先扩散至黄河水系,我国瓦房店花鳅通过辽东半岛和山东半岛之间的陆桥,扩散至辽东半岛,形成复州河种群。
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